VIVO 病態生理
Rumen Physiology and Rumination
嫌気的環境、一定の温度とpH、良好な混合をもたらすルーメンは極めて優れた発酵槽である。 よく咀嚼された基質が食道から定期的に送り込まれ、発酵生成物はルーメン自体で吸収されるか、下流でさらに消化吸収されるために流れ出る。
反芻動物は粗飼料（主にセルロースでできた草や低木）を消費して生活するために進化してきた。 反芻動物の中には、例えば肥育牛のように大量の穀物を与えているものもいるが、このセクションでは反芻動物の「自然食」に焦点を当てる。
頭蓋消化の力学
飼料、水、唾液は食道開口部を通って網胃に送り込まれる。 重いもの（穀物、石、釘）は小胞体に落ち、軽いもの（草、干し草）はルーメンに入る。 この混合物に、発酵中に発生する大量のガスが加わる。
反芻動物は膨大な量の唾液を分泌する。 成牛の場合、1日あたり100～150リットルの唾液が分泌されると推定されています。
- 発酵槽への水分供給
- アルカリ性緩衝剤-唾液は重炭酸塩を豊富に含み、ルーメンで作られる大量の酸を緩衝し、おそらくルーメンpHの維持に重要な役割を果たします。
ルーメン内のこれらの物質はすべて、その比重に基づいて3つの主要なゾーンに分けられます。 ガスは上部を満たし、穀物と液体で飽和した粗飼料（「昨日の干し草」）は下部に沈み、新しく到着した粗飼料は中間層に浮く。
ルーメン内の固体物質の流速は非常に遅く、そのサイズと密度に依存する。
発酵が進むにつれて、飼料はますます小さくなり、微生物が絶えず増殖する。 ルーメンの収縮により、軽い固形物は常にルーメンに戻される。 より小さく、より高密度な物質は、ルーメンの小胞体と頭蓋嚢に押し込まれる傾向があり、そこから微生物を含んだ液体とともに小胞体-馬槽開口部を通って大網に排出される
大網の機能は、あまり理解されていない。 残留する揮発性脂肪酸と重炭酸塩を吸収する機能があるのかもしれない。 体液は大網管内を速やかに通過するが、粒子状物質は大網の葉の間に滞留する傾向がある。
第四胃は酸を分泌する腺胃で、単胃の胃と同じような働きをする。 この器官の魅力的な特殊性は、大量の細菌を処理する必要性に関連している。 非反芻動物の胃とは対照的に、アボマサムはリゾチームを分泌し、細菌の細胞壁を効率的に分解する酵素を分泌する
以上のプロセスは反芻動物の成体に適用される。 生後1ヶ月ほどは、反芻胃は機能的に単胃である。 森林胃は形成されるが、まだ完全には発達していない。 そのようなルーメンに牛乳を入れると、基本的に発酵するどころか腐ってしまう。 このような若い反芻動物におけるこの問題を回避するために、哺乳によって食道開口部からオーマムへ向かう溝（食道溝）を形成する筋肉のひだが反射的に閉じられ、ミルクがルーメンから離れ、レンニンによって凝固し最終的には酵素によって消化できる胃へまっすぐ向かうようにするのである。
Reticuloruminal Motility
秩序あるルーメン運動のパターンは、生後早期に開始され、一時的に中断する時期を除いて、その動物の生涯にわたって持続される。 これらの運動は、摂取物を混合し、ガスの排出を助け、液体および発酵食品を大網に推進する役割を果たす。 運動が長期間抑制されると、ルーメンインパクションが発生する可能性がある。
収縮のサイクルは、1分間に1～3回発生する。 最も頻度が高いのは摂食時で、最も頻度が低いのは休息時である。 2種類の収縮が確認されている：
- 一次収縮は小胞体で発生し、ルーメンの周囲を尾側に通過する。 このプロセスには収縮の波と弛緩の波があり、ルーメンの一部が収縮している間、他の袋が拡張する。
- 二次収縮はルーメンの一部のみで起こり、通常は噯気を伴う。
以下のアニメーションは羊をX線撮影して集めたデータに基づいており（Wyburn、1980）、少なくともルーメンの運動の複雑さをある程度理解してもらうことができる。 実生活よりかなり速く表示されているが、主なレチクルラムの収縮は適切なタイミングで行われている。 ガスバブル（点線部分）を食道まで前進させ、吐き出させる動きに注目。 フォレストマックは豊富な腸管神経系を有しているが、協調的な収縮には中枢からの入力が必要である。 脳幹の運動中枢は迷走神経を経由して、収縮の速度と強さの両方を制御しています。 反芻胃の迷走神経を切断すると、網状回腸の協調的な運動は停止する。 また、ルーメンから運動中枢への迷走神経求心性により、ルーメンの伸張受容体や化学受容体が収縮力を調節することができます。 例えば、ルーメンの内容物が非常に酸性になった場合（穀物の貪食で起こる）、運動は基本的に停止する。
反芻と排泄
反芻動物は「cud chewing」でよく知られている。 反芻は、小胞体から摂取物を逆流させ、その後、再咀嚼、再嚥下することである。 粗飼料の効果的な機械的分解を提供し、それによって発酵微生物に対する基質表面積を増加させる。
反芻は、一次収縮とは異なる網状体の収縮で開始される。 この収縮が遠位食道括約筋の弛緩と連動して、摂取物のボーラスが食道に入ることを可能にする。 このボーラスは逆蠕動により口腔内へ運ばれる。
反芻は、主に動物が休んでいる時、食べていない時に起こるが、それは動物の寿命のかなりの部分である。 ここに示すグラフ（Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957から引用）は、牛がアルファルファの牧草地で一日をどのように過ごすかを、放牧と反芻に費やした時間との関係で示したものである。 成牛で1時間あたり30～50リットル、羊やヤギで1時間あたり5リットルほどです。 反芻動物の発酵ガスは、排便や腹鳴によって継続的に排出されている。 前述の通り、ほとんどすべての二次的なルーミナル収縮に伴い、噴出が起こります。 興味深いことに、大半はまず肺に吸い込まれ、次に排出されます。
ルーメンが膨張すると呼吸が妨げられるため、呼気を妨げるものはすべて、反芻動物の生命を脅かします。 ルーメンガス、特にメタンは、温室効果ガスや気候変動に寄与しているということで、ますますニュースになっています。 活動家や政治家の注目を集めるほとんどの話題と同様に、反芻動物の消化プロセスが地球規模の温室効果ガスにどの程度寄与しているかを正確に推定することはやや困難である。 しかし、国連食糧農業機関のデータによると、反芻動物が世界のメタン排出量のおよそ20%を占めており、これは温室効果ガス総排出量のおよそ3～5%に相当する
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