理論概要編集
1960年代初頭にビル・ハミルトンが最初に提案した包括的適応度理論は、生物における社会的形質の進化の可能性に関する選択的基準を提案し、個々の生物の生存と生殖にコストのかかる社会行動がそれでも一定の条件の下で出現しうるとしている。 その条件とは、ある社会的形質や行動が、その社会的形質を持つ他の生物に大きな利益をもたらすという統計的可能性である。 包括的適応度理論は、社会形質が、同じ社会形質のコピーを伝播する可能性のある他の生物にもたらされる統計的確率を一般的に扱うものである。 近縁淘汰理論は、狭い範囲ではあるが、より単純に、その形質を持ち伝播する可能性のある近親者（生物学者は「近縁」と呼ぶ）に生じる利益を扱うものである。 社会的形質が他の保有者と十分に相関する（より適切には逆行する）条件下では、将来の世代における社会的形質の再生産が全体的に純増することになる。 親族やその子孫を助け、保護するような生物の行動に影響を与える「利他主義遺伝子」（または遺伝子や遺伝的要因の複合体）がある場合、共通遺伝により親族が利他主義者と遺伝子を共有しやすいため、この行動によって集団内の利他主義遺伝子の割合も増加させることができる。 形式的には、このような遺伝子の複合体が生じた場合、ハミルトンの法則(rb>c)によって、そのような形質が集団内で頻度を増すための選択的基準(関連性(r)、コスト(c)利益(b)の観点から)が規定される(詳しくは包括適応度の項を参照のこと)。 ハミルトン氏は、そもそも社会的相互作用が起こるためには、個体間の相互作用のための機会や文脈がより主要かつ必要な要件であるため、包括的適応度理論それ自体が、与えられた種が必ずしもそうした利他的行動を進化させることを予測するものではない、と述べている。 ハミルトンは、「利他的あるいは利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能である場合にのみ可能である」と述べている。 この意味で、行動は最初から条件付きなのだ”。 (Hamilton 1987, 420)と述べている。 言い換えれば、包括的適応度理論がある種の利他的形質の進化のための必要条件を規定する一方で、任意の種におけるその進化のための十分条件を規定するものではない。なぜなら、その種の典型的な生態、人口統計、生活様式は、それらの相互作用に関して社会形質を進化させる可能性がある前に、個体間の社会的相互作用が起こることを許容しなければならないからである。
The Initial presentations of the theoryEdit
The initial presentation of inclusive fitness theory (in the mid 1960s, see The Genetical Evolution of Social Behaviour) focused on making the general mathematical case for the possibility of social evolution.包括的適応度理論の初期の発表は、社会進化が起こりうるという一般的な数学的根拠を示すことに焦点を当てた。 しかし、多くのフィールド生物学者は主に経験的現象の観察と分析の指針として理論を使用していたため、ハミルトンは、社会的形質がその担い手となりそうな人々の間でこの必要な統計的相関を効果的に達成するために、生物において観察可能な可能性のある近接した行動メカニズムについても推測した：
したがって、行動を正しい意味での条件にする選択的優位性は、当該個人の関係に相関する要素の識別において明らかである。 例えば、隣人に対して無差別に行われるある社会的行為に関して、ある個人は包括的な適合性の点でぎりぎり均衡を保っているに過ぎないということがある。 もし、その人が、本当に近親者である隣人を見分けられるようになり、その人たちだけに有益な行動を取れるようになれば、直ちに包括的適応度に対する利点が現れるだろう。 したがって、このような差別的な行動を引き起こす突然変異は、それ自体、包括的な適応度を高めるので、選択されることになる。 実際、その個体は、私たちがここで提案するような高度な差別を行う必要はないかもしれない。行動を喚起する状況が、自分の家の近くで遭遇するか、それとも遠くで遭遇するかによって、その行動の寛大さに違いが生じれば、同様の種類の優位性が生じるかもしれない」。 (Hamilton 1996 , 51)
ハミルトンはここで、社会的形質が理論が規定する相関の基準を満たすかもしれない、二つの幅広い近接メカニズムを示唆していた：
キンの認識（能動的な識別）。 もし社会的形質が、生物が混合集団の中で相互作用する際に、異なる程度の遺伝的近縁性を区別し、遺伝的近縁性の検出に基づいて社会的行動を行う際に（積極的に）差別することを可能にするなら、利他主義の受け手の平均近縁性は、基準を満たすのに十分高くなり得るだろう。 同じ論文の別のセクション（54ページ）でハミルトンは、他者の中に自分自身のコピーを識別する「超遺伝子」が進化して、遺伝的関連性についてより正確な情報を与えるようになるかもしれないかどうかを検討した。 彼は後に（1987年、下記参照）これは間違っていると考え、この提案を取り下げた。
粘性集団（空間的手がかり）。 無差別的な利他主義でも、個体の分散率が低いか、生息域（出生地）からの分散距離が短い「粘性の高い」集団では相関が達成されることがある。 ここでは、社会的パートナーは通常、系譜的に密接な関係にあるため、血縁認識や血縁判別の能力がなくても利他主義が栄え、空間的近接性と状況的手がかりが必要な相関をもたらす。
この二つの代替案は、野外生物学者の理論の理解や生物の行動から何を探すかに重要な影響を及ぼした。 数年のうちに生物学者は、「親族認識」メカニズムが生物に生じるかもしれないという証拠を探し、これは包括的適応度理論の必要な予測であるとし、「親族認識」研究というサブフィールドをもたらした。
後の理論的改良編集
包括適応度理論に関する混乱の原因は、ハミルトンの初期の分析にいくつかの不正確な点があったことである。 例えば、ハミルトンは当初、自分の定式化における統計的相関関係を遺伝的近縁性の相関係数で理解できると考えていたが、一般的な回帰係数がより適切な指標であるというジョージ・プライスの修正をすぐに受け入れ、1970年に共に修正を発表している。 これに関連した混乱として、包括的適応度と多段階淘汰の関係があるが、これらはしばしば相互に排他的な理論であると誤って想定されている。 回帰係数はこの関係を明確にするのに役立つ：
最初の説明の仕方から、包括的適応度を用いるアプローチはしばしば「血縁選択」と同一視され、「集団選択」の代替案として厳密に提示されることがあった。 しかし、前述の議論から、血縁は受け手の遺伝子型の正回帰を得るための一つの方法に過ぎないと考えるべきであり、利他主義に極めて必要なのはこの正回帰であることがわかる。 したがって、包括的適合性の概念は「血縁選択」よりも一般的である(Hamilton 1996 , 337)。
またハミルトンは後に、社会形質が遺伝的血縁と必要な相関を達成するための仲介メカニズムであろうという考えを修正している。 特に彼は、実際の遺伝的血縁を認識する生得的能力（および「超遺伝子」）が血縁的利他主義の仲介メカニズムになりそうだという以前の推測を修正した：
しかしもう一度言うが、交配以外の社会行動に用いられる生得的血縁認識適応として説明できるものは、木の仮説的ケースですでに述べた理由により期待できない。 (Hamilton 1987, 425)
近親交配回避についての指摘は重要で、有性生物の全ゲノムが近親交配を回避することで利益を得ているからです。社会形質に対する選択圧とは異なる選択圧が働いています（詳しくは「血縁認識」を参照）
それは、… 近親度の識別能力が自動的に、その起源に関するモデルが近親選択であると示唆するものではないです。 実際、ダーウィンよりもっと前から、ほとんどの生物は近親交配を避ける傾向にあることが分かっていた。 その理由は、性の機能と関係があるに違いなく、これはまだ解決されていない（例えば、Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982参照）。しかし、その機能が何であれ、ここには差別する別の理由があるはずである。 しかし、その機能が何であれ、差別を行う理由は別にあるはずだ。 たとえば、ニホンウズラは明らかに、ヒナの仲間を早期に刷り込んで、ずっと後になってから好みの血縁関係を持つ相手を獲得しています（Bateson 1983）。 (ハミルトン 1987, 419）
ハミトンが1964年に能動的差別機構について推測して以来（上記）、リチャード・ドーキンスなどの他の理論家は、遺伝子が他の個体の自分自身のコピーを認識して、それに基づいて社会的に差別する機構に対して負の選択圧があることを明らかにした。 ドーキンスは、社会的行動のための遺伝子が、その遺伝子の他の保有者によって認識される特徴的な表現型も引き起こすと想像する、彼の「緑の髭」思考実験を用いた。 ゲノムの他の部分における相反する遺伝的類似性のために、緑髭の利他的犠牲が明所性ドライブによって抑制されるような淘汰圧がかかるだろう。
Ongoing misconceptionsEdit
ハミルトンの後の解明はしばしば気づかれず、親族選択には生来の親族認識力が必要であるという長年の思い込みから、後にその立場を明らかにしようとする理論家も出てきた。
he fact that animals engaged in spatially mediated behaviors are not evidence that these animals can recognize their kin, nor does support the conclusion that spatially based differential behaviors represent a kin recognition mechanism (see also discussions by Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991).空間的媒介行動を行うことで利益を得ている動物は、その動物が同族を認識できるという証拠にはならない。 つまり、進化の観点からは、親族が集合し、個体が近くの親族に対して優先的に行動することは、この行動自体が親族認識の結果であろうとなかろうと、有利であることは十分に考えられる」（Tang-Martinez 2001, 25）
ハミルトンは包括適応度理論に関する最初の論文で、利他的行動を好むほど高い血縁性は親族差別か限定的分散か、二つの方法で発生すると指摘した（ハミルトン、1964、1971、1972、1975年）。 限定分散の役割については、Platt & Bever (2009)やWest et al. (2002a)がレビューしているほか、これらのモデルに対する実験的進化検証（Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009）でも膨大な理論文献が存在している。 しかし、それにもかかわらず、親族選択には親族識別が必要であると主張されることがある（Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ）。 さらに、多くの著者は血縁差別が利他的行動を親族に向ける唯一のメカニズムであると暗黙的あるいは明示的に仮定しているようで、協力の説明として分散制限を再発明する論文の巨大産業がここに存在する。 これらの分野の間違いは、ハミルトンが包括的適応度理論に関する初期の論文で限定的分散の潜在的役割を指摘しているにもかかわらず、血縁選択や間接的適応度利益が血縁差別を必要とするという誤った前提（誤解5）に由来するようです（Hamilton, 1964, Hamilton, 1971, Hamilton, 1972, Hamilton, 1975）。 (West et al. 2010, p.243 and supplement)
「親族選択には親族識別が必要」という仮定は、限られた分散と発達状況の共有に基づく社会的協力の空間キューに基づく仲介が、社会哺乳類の種を含む研究されてきた多くの生物で共通して見られる、より簡潔な可能性を曖昧にしてきた。 ハミルトンが指摘したように、「利他的あるいは利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能である場合にのみ可能である」。 この意味で、行動は最初から条件付きである」（Hamilton 1987、前項参照）。 社会的特性は、社会的行為者間の信頼できる相互作用の文脈が常に出現の必要条件となるので、社会的行動を媒介する文脈依存的な手がかりを活用するために、信頼できる相互作用の文脈が必ず存在するのである。 限定的な分散と信頼できる発達の文脈という媒介機構に着目することで、社会的結合と社会的行動の手がかりに基づく媒介に基づいて、血縁選択と包括的適応度理論をヒトを含むさまざまな種に適用することに大きな進展があった（下記参照）
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