注意事項:
この記事では、昆虫のネフリディウムについて説明します: – 1. ネフリディウムの定義 2. 泌尿器系の研究成果 3. ネフリディウムの分類 4. 生理 5.機能
ネフリディウムの定義:
排泄管で、ネフリオポアを通して外部に開き、管の内端は、原腸管では盲目(末端細胞またはソレノサイトに付随)、後腸管では繊毛漏斗を通して腔内に開く、またはネフロストームと呼ばれるもの。
排泄系の研究。
アナジャコ類の排泄系は長い歴史を持っている。 Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46, ’47), Ramsay (1947) など多くの動物学者がアナジャコ類の異なる種のネフリムシの研究に取り組んできた。 K. N. BahlはPheretima posthumaのネフリディを,RamsayはLumbricusのネフリディを研究している。
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典型的なネフリディウムの構造:
(i)典型的なネフリディウム(図17.58)は、腔内に垂れ下がりネフリディウム管につながるネフロストームまたは繊毛でできた漏斗から構成されています。
(ii)腎管または腎臓の本体は、長いもの、短いもの、複雑なもの、その他の変更がある。
(iii)管は内部に繊毛があり、横方向に位置しており、血管を伴っている。
注意事項:
(iv) ネフリッジ管はネフリッジ孔という開口部によって外部に開口する。
一般に、排泄系はネフリディと呼ばれる一対の小葉からなり、これらはメタ的に配置され、ネフリディの内側開口部は腔内に、外側開口部は腸管内に位置しています。
原産地。
それぞれの腎胞は、腎芽細胞という1つの細胞から発生します。 ネフリッジは外胚葉性である。
ネフリディウムの分類。
K.N.バール教授は、ネフリディウムを最も妥当と思われる分類をし、世界中で受け入れられています。
ツチボタルのネフリダの発生段階を追っていくと、2種類のネフリダのシステムがあることがわかる(図17.58)。 (A)仮性または胚性ネフリディと(B)永久性ネフリディである。
(A)仮性または胚性ネフリッド。
注意事項:
胚性ネフリディアは一時的な構造で、永久ネフリディアが発生し始めるとすぐに消えてしまいます。
以下のように分類される。
1. 胎生期の頭部ネフリディ。
(i)幼虫と胚では対になっている。
注意:
(ii)その端は胚の頭腔内にある。
(iii) 管の端にあるソレノサイトが発生する。
(iv) 多くの多毛類や乏毛類に見られる。
(v) Echiurus、Polygordiusなど、時折分岐していることがある。
注意事項:
2.胎生期の体幹ネフリムシ。
(i)厳密には分節的に配列されている。
(ii)各節に1対ずつ存在する。
(iii)漏斗は体幹部に開口する。
注意事項:
胚性体幹ネフリ。
胚性体幹ネフリジアは、永久ネフリジアが発達しない形態では残存することがある。 ネレイスでは5対のネフリディが残っている。 オリゴケアの多くは、前節の一部に永久的なネフリドがない。 多くの多毛類やヒルギムシ類も同様である。
幼生期には仮性ネフリドが存在し、その後永久ネフリドの発生はそこで起こらなかったと思われる。 したがって,前節に永久的なネフリドが存在しないことは説明できるかもしれない。
胚性ネフリディウムは構造的に永久ネフリディウムのそれと類似している。 しかし、GlyceraとPhyllodoceでは内側の開口部が、Hirudineaでは内側と外側の両方の開口部が存在しない。
(B)永久ネフリディウム。
典型的なネフリディウムと同じ。
補足:
(i)繊毛性ネフロストームが腔内に開口している。
(ii) 内側に長く巻いた管がネフリオポアによって外部に開口する。
(iii)ネフロストームとネフリジオポアは同じセグメントにある場合と、前方のセグメントにある場合がある。
ネフロストームは、その大きさと数によって、4つのタイプに分けられます。
(a)メガネフリジアまたはホロネフリジア。
(b) マイクロネフリジアまたはメロネフリジア
注意事項:
(c) ペプトンフリジア。
(d) タフテッドネフリジア(Tufted nephridia)。
(a) メガネフリジアまたはホロネフリジア。
これらはサイズが大きく、各節に1対ずつあります。
(b)ミクロネフリジアまたはメロネフリジア。
これらは小さく、各節に多数あります。 ミクロネフリジアはメガネフリジアが壊れたり、分解されたものに過ぎないと考えられています。
(c)ペプトン虫。
頬や咽頭の唾液腺が変化して集合体として形成されたもので、乏毛類に見られ、消化を助ける。
(d)房状のネフリムシ。
ミクロまたはマクロネフリジアから派生したもので、不完全に枝分かれして、集団になっている。 多くのミミズで前甲状腺節の1つまたは複数に見られる。
備考:
Bahl(1942)は、holonephridiumと完全に分離したmeronephridiaのグループの中間的な段階であると述べている。
また、ネフロストームの有無により、ネフリジアは閉じている場合と開いている場合がある。
(i)開口型。
ネフロストームが漏斗を持つ場合。
(ii)閉鎖型:
ネフリディウムに漏斗がないもの。
ネフリッジは外部に開口しているかどうかで、外腎型と内腎型があり、球形動物に見られる。
(a)外腎型。
外皮型:外部に開口しているもので、例えば、皮質ネフリドがある。
(b)腸管型:
腸管型。
腸管に開口しているもので、例えば、隔膜ネフリジア、咽頭ネフリジアなどがあります。
Pheretimaのネフリジアはすべて微小腎臓型である。 Lumbricus, Chaetogaster, Nereis のネフリジアはメガネフリック型である。 Lumbricus, Chaetogaster, Nereisのネフリジアはメガネフリジアであり、マイクロネフリジアはメガネフリジアが分裂したものであると考えられている。
メガノコガネムシ科では、同じ節でもミクロネフリジアとメガネフリジアの両方が存在する。 Serpulaでは、メガネフリジアは前節に存在し、マイクロネフリジアは後節に存在する。
多毛類には、扁形動物に見られるように、ネフリドの内端が炎細胞で終わり、ネフロストームがないプロトンエフリディアと、通常、ネフリドの内端が開いた漏斗またはネフロストームを持つメタネフリディアというタイプのネフリディアがあります。
異なるクラスの恒久的なネフリジア。
多毛類:
ほとんどの多毛類では、メタネフリジアが存在する。
典型的なメタネフリディウムは次のような構成になっている。
(a)体腔または腔内に開口する内側の繊毛でできた開口部で、ネフロストームと呼ばれる。
(b)腎瘻につながる管。 管は内部で拡張しており、内壁が腺状になっていることもある。
(c) 末端は通常、ネフリオポアと呼ばれる横方向に配置された開口部で終わります。
Errantiaでは各セグメントに1対のネフリドがあります。 アレニコーラは6対だけです。 Capitellidaeでは、幹の各節に1対から6対の永久ネフリドがある場合があります。 Terebellidaeでは胸部に1対から3対のネフリドがある。
SabellidaeとSerpulidaeでは、胸部に1対ある。 しかし、これらの科ではいずれも後節に多数のネフリドが発生する。 ミミズには多数の腎腔が収容されている。 これらのネフリダの広い漏斗と短い管は、一部の形態では生殖管の役割を果たしていることを示唆している。
多毛類ではPhyllgdoceのように、腔腸道と呼ばれる繊毛で分節化された漏斗が多く存在します(図17.59)。 これらの管はほとんど外部に開口せず、部分的あるいは完全にネフリ管と合体して、排泄管と生殖管の機能を1組の分節器官で兼ね備えていることが多いようです。
(C)プロトネフリジア。
フィロドク科やグリセル科のように、後翅の代わりに前翅を持つものもある。 原糸球体では(図17.60)、繊毛性の甲状腺開口部(ネフロストーム)がない。
このように管は棺桶の中で盲目的に開き、枝分かれしている。 管の盲端には、ソレノサイトと呼ばれる特殊な修飾を受けた細胞が分離または集団で付着したままである。 各ソレノサイトは丸い細胞で、細長い管状の突起があり、これが盲管に固定されている。
電子顕微鏡写真によると、原腸管の長い管は15本以上の縦方向の隆起や棒状の膜からなり、内部に溜まった液体を駆動するために異常に長い鞭毛を持っています(図17.60)。
鞭毛虫類。
乏毛類では、通常、いくつかの前節を除いて、すべての節に後頭部があります。 原索動物とは異なり、繊毛で覆われた漏斗をもつ。 水生種では生殖器官にはネフロストームがない。
ネフリドは原則として各節に1対ずつあるが、ブラキドリルスでは2対、トリネフロスでは3対、アカントアリルスでは4対が各節に存在する。 熱帯のメダカ科では、各節のネフリディウム原基が分裂し、その結果、各節に多数のネフリディウムが発生する。 このようなネフリドは拡散性ネフリ、あるいは叢生ネフリと呼ばれる。
備考
Beddard(1895)は誤って、これらのネフリディアが互いにつながってネットワークを形成していると述べた。 しかし、Bahl (1919)によると、それぞれのネフリディウムは独立した構造であり、いかなる種類のネットワークも存在しない。 熱帯のPhretima posthumaでは、多くの腎門が咽頭 (Peptonephric) と消化管内 (Enteronephric) に開口している。 これは水の再吸収のための装置である。
ヒルジナリア。
Hirudinariaでは永久腎腔は前部と後部の多くの節で欠落している。 中膜は繊毛のあるネフロストームか漏斗からなり、アメーバ細胞で満たされた後、ネフリッジ管で閉ざされたアンプーラにつながる。
ネフロストームのほかにも、ネフリディのすべての部分は、細胞内の空間またはダクトによって横切られた腺細胞の密接なセットによって形成されている。 腎胞は、腔腸から始まるもの、腹側正中線から始まるもの(Glossiphonia)、収縮性の球状肥大または膨大部から始まるもの(Haemopis)、精巣のある血液洞(Hirudo)などがある。
Pontobdellaでは、明瞭なネフリディがなく、その代わりに体の腹側にある複雑なネットワークがある。
鰓蓋類では肛門管は排泄構造として考えられている。 特に淡水産のものでは、ネフリムシは浸透圧調節器官として働いています。
(D)肛門管。
先祖の腹腔動物の中胚葉の袋には、配偶子の出口となる腔管(gonoducts)と呼ばれる一対の管と窒素性廃棄物の除去のための単一の腎臓管が備わっていました。
これらの原始的なネフリドは、プラティ-蠕虫型の排泄器官に似ていた。 すなわち、外皮管は腔内に突出し、ソレノサイトと呼ばれる特殊な細胞で終止していた。
(E)ネプロミクシア。
多くの多毛類では、腔腸管(gonoduct)と腎臓の関連は興味深い研究対象になっています。 それらは分離したままではなく、全体的あるいは部分的に融合して二重の分節器官を形成し、ネプロミクシアと呼ばれます。 腎稜は外胚葉由来で、腔腸管は中胚葉由来であるため、外胚葉と中胚葉の両方が関与して腎稜が形成されるのである。
腎絨毛は2つの機能を果たしている。 一方では排泄の機能を果たし、他方では配偶子の出口の通路としての役割も果たす。 場合によっては、両者は同じ外部開口部を共有するが、両者の関連が非常に密接になると、同じダクトを共有することも多い。
腔腸管とネフリ管の組み合わせは次のようなタイプがある。
(a)プロトンフィロミキウム。
注意:
この場合、腔腸管は原生腎と一体となる。 生殖産物も排泄産物もこれによって外部に運ばれる。 原腸陥入状態はPhyllodoceで発生する。
(b) メタネフロミキシウム。
この場合、Hesioneのように腔管が後口蓋に結合する。
(c)ミクソネフリディウム。
この場合、腔腸管とネフリディウムが完全に融合し、漏斗状の単純な器官のみが形成される。 ミクソネフリジアの状態はアレニコーラで最も顕著である。
(F)繊毛器官。
肛門管だけが非常に縮小して、外部に開口しない繊毛器官を生じるものがある。 Nereisではこのような繊毛器が見られ、背外側縦走筋に付着したままである。
ネフリディウムの生理。
ほとんどの環形動物では、血液の血管系と(存在すれば)腔腸が老廃物の排泄に関与している。 血脈系が存在しないか減少した多毛類には原虫が含まれる。 残りの多毛類などのグループは、血液-血管系とメタネフリジアを有する。
原生腎では、末端細胞(ソレノサイトなど)の助けを借りて、腔液の限外ろ過が行われ、ろ過液は原生腎管を通過して下降する。 原腸管に沿って塩類やアミノ酸などの副生成物が再吸収され、主排泄物であるアンモニアがネフリジオ孔から排泄される。
後頭葉の口には繊毛でできた漏斗(ネフロストーム)があり、漏斗の繊毛の働きで腔液が引き込まれ、後頭葉の尿管を通るときに塩類、アミノ酸などの物質が再吸収され、アンモニア(20%)、アミノ酸、尿素(40%)などの窒素性老廃物が排泄されますが、尿素値は生息する環動物のグループにより異なることが確認されています。
ネフリディウムの機能。
(i)体内の液体窒素性老廃物を外部に排出する。
(ii)塩基性と不揮発性の酸ラジカルを体外に排出します。
(iii)体内の水分バランスを維持する。
(iv)血液と組織の浸透圧関係を調節する。
(v)場合によっては生殖器を運搬し、生殖管(腔腸管)として機能する。