クワ科植物によるオーストロネシア人の太平洋進出の追跡

太平洋の島々への定住を成功させるために太平洋民族の祖先が用いた戦略のひとつに、輸送された景観という概念がある(1)。 太平洋の人々は植民地化するカヌーに文化的・経済的に重要な動植物を乗せ、陸上資源が比較的貧弱であった入植地の島々にこれらの種を導入したのである。 これらの動植物の系統地理学的解析は、植民地化したカヌーの航路を復元するためのプロキシとなり、太平洋民族の移動を追跡し、その起源を特定できることが実証されている。 先史時代の太平洋岸の人々の移動を追跡するためのこの「通性アプローチ」は、これまで主に、太平洋岸の入植者によって運ばれた動物、例えば、ネズミ（2、3）、豚（4）、鶏（5）に焦点が当てられてきた。 PNASでは、Changら(6)がクワ(Broussonetia papyrifera)の研究により、植民地化するカヌーで太平洋に運ばれ渡った重要な植物種の1つの遺伝子分析を発表している。 ラピタ文化は3400年前にビスマルク群島に出現し、その後急速に遠隔オセアニアの無人島に広がり、2900年頃にはポリネシア・トライアングルの端にあるトンガとサモアに到達する(7)。 ラピタ文化は、オーストロネシア語族の故郷である台湾から東南アジアの島々を経て、新石器時代に拡大したものと一般に考えられている（8⇓⇓-11）。 ポリネシアの他の地域への移住と定住は、サモアとトンガの植民地化から約1700年後に始まり、730BP頃にアオテアロア/ニュージーランドに定住し、オーストロネシア人の太平洋への進出は終わりを告げた（図1）。 台湾はオーストロネシア語族の祖国とされているが、これまでの常在動物の研究はすべて台湾を含まない起源と移動経路を示しており、オーストロネシア語とラピタ文化のさまざまな構成要素が複雑な歴史を歩んできたことが示唆される。 バナナ、タロイモ、パンノキ、サトウキビなど、先史時代に離島に導入された経済的に重要な植物種の多くは近海原産であり、サツマイモやフクベは南米原産である。 したがって、Changら(6)が発表した、太平洋で最もよく見られるクワの変種、そして初期の植民者によって持ち込まれたと考えられるクワが、明らかに台湾起源であるという結果は、（私の知る限り）台湾と太平洋常在種の一つとの間に直接的な遺伝的つながりを初めて提供したものとして、重要であると言える。

台湾からのオーストロネシア語族の拡大方向と、太平洋への拡大の可能性のある時期を示した地図。 年代は現在より前の年数（BP）で表し、現在の考古学的証拠に基づいている。 点線は近地オセアニアと遠隔地オセアニアを分けている。 1762>

台湾を含むアジア原産のクワは雌雄異株で、中国や日本では紙を作るのに使われたことからその名がついた。 太平洋地域では、楮はバーククロスやタパの生産に使われる非常に重要な植物で、衣服だけでなく、儀式用具や贈答品交換における富の重要な指標として、現在でもトンガなどで見ることができます。 タパの生産は、ヨーロッパ製の織布の導入とともに太平洋地域の多くの文化で減少し、その結果、桑の栽培も減少した。 バーククロスは、様々な樹木の内皮を叩いて作られますが、最も一般的なのはクワで、薄くてしなやかなフェルト状の布になります。 東ポリネシアの初期の水没遺跡から木製のタパ・ビーターが発見されており、最初の入植者たちにとって重要なものであったことがわかる(12)。 これらの遺物は、東南アジアの島嶼部や大陸部の初期のオーストロネシア文化に伝統を繋いでいる。中国南部の広西チワン族自治区では、最古の石製バーククロス・ビーターが発見されており、その年代は約8000BPである（13）。

クワの地理的起源を特定し、島嶼東南アジアから太平洋への広がりを復元するために、Changら（6）は、ヒトのmtDNAと同様に母系遺伝する葉緑体DNA（cpDNA）の1，233bp領域の遺伝子変異を調査しました。 中国南部、カンボジア、ベトナム、タイ、日本、台湾、フィリピン、スラウェシ島、ソロモン諸島、フィジー、ポリネシアのいくつかの島から合計604個のクワのサンプルを採取した。 配列決定の結果、合計48のハプロタイプ（異なる系統）が同定され、そのうち31は共有されていた。 cp-20と名付けられた1つのハプロタイプは、自生地（中国南部、台湾、ベトナム、カンボジア、タイ）の全域で見つかり、祖先型と思われるものと同定された。 予想されるように、この原生域で採取されたサンプルはcpDNAの変異も最も大きく、中国からは27のハプロタイプが同定され、そのうち20は中国でのみ発見されたものであった。 また、インドシナ半島（ベトナム、カンボジア、タイ）でも5つのハプロタイプが確認された。 興味深いことに，比較的小さな島である台湾には19のハプロタイプが存在し，そのうち16は固有であった。

台湾のサンプルは驚くべき地理的構造を示し，島の北部，東部，南部／中央部に異なる系統が見られた。 島の北部に見られるハプロタイプ、特にcp-1は中国大陸の東海岸地域のサンプルと共通しており、8000から6000BPの間に起こったオーストロネシア人の島への拡大の初期段階でそこから導入されたと考えられている(6)。 これらの北方品種は，台湾固有の系統が見られる南方には導入されなかった。

太平洋で最もよく見られる変種cp-17は，明らかに台湾の南部/中部に起源を持つ。 ハワイを除くスラウェシ，フィジー，ポリネシア諸島（サモア，トンガ，ニウエ，オーストラル諸島，マルケサス諸島，ピトケアン，ラパヌイ／イースター島）で見られるのはハプロタイプ cp-17 だけであり，日本から導入されたと考えられるハプロタイプ cp-41 と祖型 cp-20 に割り当てられた cpDNA を持つ植物も存在する。 これらの品種は植民地時代にサトウキビ畑で働くためにハワイに呼び寄せられた日本人や中国人労働者によって歴史的に導入されたことが示唆されており(6)、その可能性は高い。 ハプロタイプcp-17はニューギニアからの1サンプルでも確認され、またインドシナ系に多いハプロタイプcp-34も確認され、この島への複数回の導入が示唆された。 合計で5つの異なる系統がNear Oceanic paper mulberryで同定された。 興味深いことに，cp-17はフィリピンやソロモン諸島では見つからなかった。さもなければ，このハプロタイプの分布はオーストロネシア語の拡大と完全に一致する。

単一のハプロタイプ，cp-17がポリネシアの広大な地域で優勢であるという事実は，ポリネシア品種が雄株のみからなり，クローンに増殖しているという指摘（14，15）と一致し，自然に拡散しなかったことを強く支持しているChangら（1992），「ポリネシア品種はポリネシアの自然発生的起源」（1992），「ポリネシア品種はポリネシアの自然発生的起源」（1992）。 は、カヌーで太平洋を渡ってきた重要な植物種の一つであるクワの遺伝子解析を行い、クワが人間によって意図的に運搬されたことを明らかにした。 中国大陸から台湾への新石器時代の拡大、およびそれに続く東南アジア島嶼部から太平洋へのオーストロネシア人の移動に関する我々の理解に大きく貢献した。 ポリネシアの初期入植者によってポリネシアに持ち込まれたと考えられるcp-17の起源が明らかに台湾であることは、最も興味深いことである。 近オセアニアではもっと複雑な導入の歴史があり，近オセアニア，特にビスマルク群島（ラピタの入植の証拠がある場所）でさらに標本を採取し，バヌアツとニューカレドニアでクワの分布と遺伝的起源を調査することは最も興味深いことだろう。 このような情報は、クワがラピタの入植者によって持ち込まれた可能性が高いのか、あるいはポリネシアへのcp-17の導入がラピタ後に、おそらく東南アジアの島々（台湾かスラウェシ）かミクロネシア経由で直接cp-17が持ち込まれた結果なのかを決定するのに役立つであろう(16)。 太平洋ネズミ（17）や太平洋イヌ（18）のような常在種に関するこれまでの研究は、特定のターゲットに絞ったサンプリングと考古学的年代や常在種の分布の完全な分析の必要性を示している。この分析によって、限られたサンプリングに基づいて行われた太平洋における先史時代の人類の分散に関する系統地理学パターンや再構築の解釈における誤った仮定やエラーが明らかにされる。 ヨーロッパ人以前のサンプルやタパで作られた人工物（19）のハプロタイプを特定するために古代のDNA手法を適用することは、現代や歴史的なサンプルからこれらの解釈を明確にしたり確認したりするのに役立ち、刺激的な機会を提供することになるだろう。 Ceridwen Fraser, Australian National Universityに感謝する。図1のベースマップは、オタゴ大学解剖学部のRobbie McFeeが修正した。