Fisiologia e Ruminação Ruminal

Fisiologia e Ruminação Ruminal

O rúmen é uma cuba de fermentação por excelência, proporcionando um ambiente anaeróbico, temperatura e pH constantes, e boa mistura. Substratos bem mesclados são entregues através do esôfago em horário regular, e os produtos de fermentação são absorvidos no próprio rúmen ou fluem para posterior digestão e absorção a jusante.

Os ruminantes evoluíram para consumir e subsistir em roughage – gramíneas e arbustos construídos predominantemente de celulose. Apesar de alguns ruminantes, por exemplo, bois de confinamento, serem alimentados com grandes quantidades de grãos, esta seção se concentrará na “dieta natural” de um ruminante.

Dinâmica da Digestão Craniana

A alimentação, água e saliva são entregues ao reticulorúmeno através do orifício esofágico. Objetos pesados (grãos, rochas, pregos) caem no retículo, enquanto o material mais leve (grama, feno) entra no rúmen propriamente dito. A esta mistura juntam-se quantidades volumosas de gás produzido durante a fermentação.

Os ruminantes produzem quantidades prodigiosas de saliva. As estimativas publicadas para vacas adultas estão na faixa de 100 a 150 litros de saliva por dia! Além das suas qualidades lubrificantes normais, a saliva serve pelo menos duas funções muito importantes no ruminante:

• provisão de líquido para a cuba de fermentação
• tamponamento alcalino – a saliva é rica em bicarbonato, que tampona a grande quantidade de ácido produzido no rúmen e é provavelmente crítica para a manutenção do pH ruminal.

Todos estes materiais dentro da divisão ruminal em três zonas primárias com base na sua gravidade específica. O gás sobe para encher as regiões superiores, o grão e o material bruto saturado de fluido (“feno de ontem”) afunda até o fundo, e o material bruto recém-chegado flutua em uma camada intermediária.

A taxa de fluxo de material sólido através do rúmen é bastante lenta e depende do seu tamanho e densidade. A água flui rapidamente através do rúmen e parece ser crítica na descarga de material particulado a jusante.

À medida que a fermentação avança, as rações são reduzidas a tamanhos cada vez menores e os micróbios proliferam constantemente. As contrações ruminais constantemente lançam os sólidos mais leves de volta ao rúmen. O material menor e mais denso tende a ser empurrado para o retículo e saco craniano do rúmen, do qual é ejectado com líquido micróbio carregado através do orifício reticulo-omasal para o omaso.

A função do omaso é bastante mal compreendida. Ele pode funcionar para absorver ácidos gordos voláteis residuais e bicarbonato. A tendência é que o fluido passe rapidamente através do canal omasal, mas que a matéria particulada fique retida entre as folhas do omasal. Contracções periódicas do omaso fazem com que o material saia das folhas para passar para o abomaso.

O abomaso é um verdadeiro estômago glandular que segrega ácido e funciona de forma muito semelhante ao estômago de um monogástrico. Uma especialização fascinante deste órgão relaciona-se com a sua necessidade de processar grandes massas de bactérias. Em contraste com o estômago de não ruminantes, o abomaso secreta lisozima, uma enzima que decompõe eficientemente as paredes celulares bacterianas.

Os processos descritos acima aplicam-se a ruminantes adultos. Durante aproximadamente o primeiro mês de vida, o ruminante é funcionalmente um monogástrico. Os forestomachs são formados, mas ainda não estão totalmente desenvolvidos. Se o leite é introduzido em tal rúmen, ele basicamente apodrece ao invés de ser fermentado. Para evitar este problema em tais ruminantes jovens, a sucção provoca um fechamento reflexo de dobras musculares que formam um canal do orifício esofágico em direção ao omaso (o sulco esofágico), desviando o leite do rúmen e diretamente em direção ao estômago, onde pode ser coalhado pela renina e eventualmente digerido enzimaticamente.

Motilidade reticuloruminal

Um padrão ordenado de motilidade ruminal é iniciado no início da vida e, exceto por períodos temporários de perturbação, persiste durante a vida do animal. Estes movimentos servem para misturar o ingesta, ajudar na eructação do gás, e impulsionar o líquido e os alimentos fermentados para o omaso. Se a motilidade for suprimida durante um período de tempo significativo, pode resultar em impacção ruminal.

Um ciclo de contracções ocorre 1 a 3 vezes por minuto. A maior frequência é observada durante a alimentação, e a menor quando o animal está em repouso. Dois tipos de contrações são identificados:

• Contrações primárias originam-se no retículo e passam caudalmente ao redor do rúmen. Este processo envolve uma onda de contracção seguida por uma onda de relaxamento, de modo que partes do rúmen estão a contrair, outros sacos estão a dilatar.
• Contracções secundárias ocorrem apenas em partes do rúmen e estão normalmente associadas à eructação.

A animação abaixo é baseada em dados recolhidos pela radiografia de ovelhas (Wyburn, 1980) e deve transmitir pelo menos alguma apreciação da complexidade da motilidade ruminal. Embora mostradas muito mais rapidamente do que na vida, as principais contrações reticuloruminosas são cronometradas apropriadamente. Observe os movimentos que levam a bolha de gás (área pontilhada) para o esôfago para eructação.

E quanto ao controle da motilidade ruminal? Os forestomachs possuem um sistema nervoso entérico rico, mas as contrações coordenadas requerem uma entrada central. Os centros de motilidade no tronco cerebral controlam tanto a taxa quanto a força da contração através de eferentes vagais. O corte do nervo vago em um ruminado elimina a motilidade reticuloruminal coordenada. Há também aferentes vagais do rúmen para os centros de motilidade que permitem que os receptores de alongamento e quimiorreceptores no rúmen modulem a contratilidade.

Condições dentro do rúmen podem afetar significativamente a motilidade. Se, por exemplo, o conteúdo ruminal tornar-se muito ácido (como ocorre no ingurgitamento de grãos), a motilidade cessará essencialmente. Além disso, o tipo de dieta influencia a motilidade: os animais com uma dieta rica em concentrados têm uma maior frequência de contrações do que aqueles com uma dieta rica em concentrados.

Ruminação e Eructação

Os ruminantes são bem conhecidos por “mastigar”. A ruminação é a regurgitação de ingesta a partir do retículo, seguida de remastigação e rewallowing. Ela proporciona uma quebra mecânica eficaz da rugosidade e assim aumenta a superfície do substrato para micróbios fermentativos.

Regurgitação é iniciada com uma contração reticular distinta da contração primária. Esta contracção, em conjunto com o relaxamento do esfíncter distal do esófago, permite que um bolus de ingesta entre no esófago. O bolo é levado para a boca por peristaltismo inverso. O líquido no bolo é espremido com a língua e ressaltado, e o próprio bolo é remasticado, depois ressaltado.

Ruminação ocorre predominantemente quando o animal está em repouso e não se alimenta, mas isso é uma fração considerável da vida do animal. O gráfico aqui mostrado (adaptado de Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) retrata como os bois passam o dia em um pasto de alfafa em relação ao tempo passado pastando e ruminando.

Fermentação no rúmen gera enormes, até mesmo assustadoras, quantidades de gás. Estamos falando de 30-50 litros por hora em gado adulto e cerca de 5 litros por hora em uma ovelha ou cabra. Eructação ou arroto é como os ruminantes se livram continuamente dos gases de fermentação. Como mencionado acima, uma eructação está associada a quase todas as contrações secundárias do rúmen. O gás eructado viaja pelo esôfago a 160 a 225 cm por segundo (Stevens and Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) e, curiosamente, a maioria é inspirada primeiro nos pulmões, depois expira.

Qualquer coisa que interfira com a eructação é fatal para o ruminante porque o rúmen em expansão interfere rapidamente na respiração. Os animais que sofrem de timpania ruminal (inchaço) morrem por asfixia.

Gases ruminais, particularmente o metano, estão cada vez mais nas notícias por causa da sua contribuição para os gases de efeito estufa e as mudanças climáticas. Como na maioria dos tópicos que atraem a atenção de ativistas e políticos, é um tanto difícil obter estimativas precisas da contribuição dos processos digestivos dos ruminantes para o gás de efeito estufa global. Entretanto, dados da Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura indicam que os ruminantes são responsáveis por cerca de 20% das emissões globais de metano, o que equivale a aproximadamente 3-5% da produção total de gases de efeito estufa.