Yhdistelmäsilmä on yksi aistifysiologian ja neurotieteen klassisista aiheista. Silmän ja siihen liittyvän hermoston suhteellinen (tai oletettu) yksinkertaisuus on kannustanut tutkijoita 1900-luvun alusta lähtien. Sähköfysiologiset tutkimukset alkoivat varsinaisesti solunsisäisillä rekisteröintitekniikoilla vuodesta 1960 alkaen (Burkhardt ja Autrum, 1960). Nykyaikaisia lisäyksiä yhdyssilmätutkimuksiin tuovat mutanttimallien (Drosophila) ja tietokonemallinnuksen käyttö, jotka ovat entisestään lisänneet hyönteisten näöntutkimuksen yleisyyttä.

  • 1 Perusrakenne ja -toiminta
  • 2 Fotoreseptorien toiminta
    • 2.1 Fototransduktio
    • 2.2 Valoreseptoreiden spatio-temporaalinen suodatus
  • 3 Synaptinen siirto 2. asteen soluihin
    • 3.1 Synaptinen siirto LMC:hen kärpäsillä
      • 3.1.1 Ajallinen erilaistuminen
    • 3.2 Lateraalinen inhibitio
    • 3.3 Takaisinkytkennät ja verkon prosessointi
  • 4 Visuaalisen signaalin prosessointi korkeammissa aivokeskuksissa
    • 4.1 Signaalin prosessointi medulla
    • 4.2 Liikkeen havaitseminen
    • 4.3 Loomineuronit
  • 5 Viitteet
  • 6 Sisäiset viitteet

Perusrakenne ja toiminta

Kuvio 1: Hyönteisten yhdyssilmän kaaviomainen rakenne. Eri hermosolujen ganglioiden ja keskusten koko ja yksityiskohtainen rakenne voivat vaihdella lajeittain. Kuvassa esitetty rakenne on lähimpänä kasteperhosten kärpäsiä, vaikka retinotooppisten elementtien (fasettien ja vastaavien osien määrä syvemmissä rakenteissa) määrä on yleensä paljon suurempi.

Yhdistelmäsilmät ovat niveljalkaisten (hyönteisten ja äyriäisten) näköelimiä. Yhdistelmäsilmälle on ominaista vaihteleva määrä (muutamasta tuhanteen) pieniä silmiä, ommatidioita, jotka toimivat itsenäisinä valohavaintoyksikköinä, joilla on optinen järjestelmä (sarveiskalvo, linssi ja joitakin lisärakenteita) ja yleensä kahdeksan valoreseptorisolua. Yhdistelmäsilmät eivät muodosta kuvaa kuten selkärankaisten ja mustekalojen suuret linssisilmät, vaan ”hermokuvan” muodostavat ommatidioiden valoreseptorit, jotka on suunnattu vastaanottamaan valoa eri suunnista, mikä määräytyy ommatidioiden optiikan, silmän kaarevuuden ja ommatidioiden etäisyysjärjestyksen ja tiheyden mukaan (kuva 1). Optisessa järjestelmässä on lukuisia variaatioita, jotka riippuvat siitä, miten eristyksissä ommatidiat ovat toisistaan ja miten valo kohdistuu fotoreseptoreihin. Tärkeimmät muunnokset ovat apposition eye, jossa ommatidiat ovat optisesti eristettyjä (esim. heinäsirkoilla ja kovakuoriaisilla; tyypillisesti päiväaktiivisilla hyönteisillä), superposition eye, jossa ommatidiat eivät ole optisesti eristettyjä (esim. perhosilla; tyypillisesti hämärä- tai yöaktiivisilla hyönteisillä), ja neuraalinen superpositiosilmä, jossa ommatidiat ovat optisesti eristettyjä, mutta hermosolujen järjestely aiheuttaa pikseleiden osittaisen summautumisen (esiintyy päiväaktiivisilla kärpäsillä)(katsaukset: Land, 1981; Stavenga 2006).

Kuvio 2: Yhdistelmäsilmän perusmalleja. (A) Fokaalisen apposition yhdistelmäsilmä. Valo valoreseptoreihin tulee pienen sarveiskalvon linssin läpi kussakin pienessä silmälasissa. (B) Taittuvan superposition yhdistelmäsilmä. Useat optiset elementit fokusoivat valon verkkokalvolla oleviin reseptoreihin (cz, silmän kirkas alue). Warrant 2004

mukaan

Valostimulaatio synnyttää hyönteisten fotoreseptoreissa depolarisoivia porrastettuja potentiaaleja (toisin kuin hyperpolarisoivia selkärankaisten sauvoissa ja kävyissä). Toimintapotentiaaleja ei yleensä ole, vaikka niillä saattaa olla merkitystä joidenkin lajien valoreseptoreissa (esim. torakassa, Heimonen ym. 2006). Signaalit käsitellään ensimmäisessä synaptisessa kerroksessa, laminaalissa, ja myöhemmissä hermokeskuksissa (esim. medulla) retinotopisesti. Tämä tarkoittaa, että verkkokalvon anatomisen organisaation luomat ”pikselit” säilyvät. Signaalit ja niiden informaatiosisältö muuttuvat kuitenkin jatkuvasti. Syvemmissä näkökeskuksissa retinotopinen organisaatio häiriintyy korkeamman tason analyysin, kuten liikkeen havaitsemisen, hahmontunnistuksen ja visuaalisen orientaation eduksi (Strausfeld 1976).

Fotoreseptoreiden toiminta

Valotransduktio

Hyönteisten valotransduktion molekulaarinen perusta tunnetaan parhaiten Drosophila melanogasterissa (Hardie ja Raghu 2001). Valokvanttien absorboituminen rodopsiinimolekyyleihin johtaa G-proteiiniin kytketyn fosfoinositidireitin aktivoitumiseen. Tämä tapahtuu fotoreseptorin mikrovillariosassa hyvin pienessä lokerossa, jossa kaikki osallistuvat molekyylit ovat hyvin lähellä toisiaan. Molekyylimekanismiin kuuluu kahdenlaisten kationisten ionikanavien aktivoituminen mikrovilluksessa, mikä synnyttää valon indusoiman virran (LIC), joka on mitattavissa jännitekiinnitysmenetelmillä, kuten patch-clampilla. Kanavien (trp- ja trpl-geenien tuotteet) avautuminen luo Ca2+- ja Na+-konduktanssin, joka depolarisoi valoreseptoria. Hyönteisten fotoreseptorit pystyvät selkärankaisten vastaaviensa, sauvojen ja käpyjen, tavoin reagoimaan niin sanotuilla kvanttitörmäyksillä yksittäisiin fotoneihin, mutta nopealla kinetiikalla. Yksittäisiin kvantteihin liittyvien jännitevasteiden sulautuminen luo (porrastetun) reseptoripotentiaalin, joka useimmissa tapauksissa johdetaan passiivisesti aksonia pitkin.

Valoreseptorien spatio-temporaalinen suodatus

Kuva 3: Transduktiovirta ja suodatus ei-transduktiivisella kalvolla. a) Kaavio tärkeimmistä mukana olevista ionivirroista (ionipumput ja vaihtimet on jätetty pois). Valostimulaatio saa aikaan kationivirran mikrovilluksesta muualle soluun, osa paluuvirroista kulkee Kv-kanavien kautta, b) havainnollistus kalvosuodattimen ideasta, joka muodostuu passiivisen kalvon (jossa on sen normaali RC-rakenne) ja Kv-kanavien yhdistelmästä.

Fotoreseptoreiden pieni silmäoptiikka luo tilanteen, jossa valoreseptorin reseptorikentän poikki liikkuva pistemäinen kohde tuottaa lähes gaussilaisen intensiteettijakauman osumakulman funktiona (Stavenga, 2006). Koko yhdistelmäsilmä toimii tällä tavalla, mikä tarkoittaa, että silmän alkuosa suorittaa optisten elementtien tiheyden saneleman näytteenoton lisäksi visuaaliseen kuvaan spatiaalisen alipäästösuodatuksen. Samaan aikaan fotoreseptorisignaaleja rajoittaa väistämättä sekä itse transduktion hitaus että kalvon aikavakio, jolloin syntyy ajallinen alipäästösuodatus (kuva 3.; van Hateren 1992). Fotoreseptorin (ei-transduktiivinen) kalvo on erityisen hidas, koska mikrovillakalvo kasvattaa kalvon pinta-alaa lähes 5-6-kertaiseksi, eikä luo johtavaa reittiä samassa määrin. Molempia suodatustoimintoja voidaan säädellä. Reseptiivistä kenttää voidaan kaventaa tai laajentaa jonkin verran optiikan hienovaraisilla muutoksilla. Toisaalta valoreseptorikalvolla on jännitteestä riippuvia (Kv-tyyppisiä) K+-kanavia, jotka alentavat kalvon vastusta depolarisaation myötä (Weckström ja Laughlin, 1995). Tämä tarkoittaa sitä, että stimuloitaessa fotoreseptoreista tulee nopeampia ja niiden reseptiiviset kentät terävöityvät.

Synaptinen tiedonsiirto 2. asteen soluihin

Synaptinen tiedonsiirto LMC-soluihin kärpäsillä

Neuraalisten jännitesignaalien muodossa olevaa visuaalista informaatiota prosessoidaan edelleen ensimmäisessä neuropiilissä, laminaarissa (lamina, lamina, lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina, Lamina. Nämä ovat usein, mikä on silmiinpistävintä kaksoiskärpäsillä, ryhmittyneet gliasolujen reunustamiin retinotopisiin hermopatruunoihin. Toisen kertaluvun solut saavat signaaleja valoreseptoreilta histamiinilähettimen muodossa, joka avaa LMC-solujen nopeita Cl- kanavia (Hardie, 1989) ja luo siten hyperpolarisoivia vasteita depolarisoivaan valoreseptorituloon.

Kuva 4: Kärpäsen fotoreseptorien vasteet valopulsseille pimeään sopeutuneena (A) ja kontrastipulsseille valoon sopeutuneena (C ja D); ensimmäisen asteen interneuronien vasteet, LMC:t osoittavat käänteisiä vasteita samoihin (B, E ja F). Muokattu lähteestä Juusola ym. 1995.

. Cl- tasapainopotentiaali on LMC:ssä hyvin negatiivinen, mikä tarkoittaa, että depolarisaatiot valoreseptoreissa muuttuvat hyperpolarisaatioiksi LMC:ssä, eli signaalit vaihtavat merkkiä.

Kuvio 5. Synaptisen taajuusvastefunktion adaptiivinen muutos (vahvistusosa) eli signaalin siirtyminen valoreseptoreista LMC:iin. Nuolet osoittavat muutoksen suunnan ympäristön valaistuksen lisääntyessä. Muokattu lähteestä Juusola ym. 1996.

Temporaalinen erilaistuminen

Signaalien merkinmuutoksen lisäksi LMC:n signaalit muuttuvat edelleen erilaistumista (tai temporaalista antagonismia) muistuttavalla prosessilla (Laughlin, 1987). Tällöin valaistuksen keskimääräinen voimakkuus muuttaa synaptisen siirtymisen luonnetta: hämärässä valossa synapsilla on valoreseptorien kaltaiset ajalliset ominaisuudet, kirkkaassa valossa synapsi muuttuu korkeapäästösuodattimeksi (kuva 3.). Tämä ajallisten ominaisuuksien adaptaatio lisää ajallisia kontrasteja, ja sitä ilmeisesti tarvitaan jatkokäsittelyyn.

Lateraalinen inhibitio

Myös spatiaalinen prosessointi tapahtuu aivan yhdyssilmän periferiassa, laminaalissa. Siellä lateraaliseksi inhibitioksi kutsuttu prosessi luo spatiaalisen anagonismin (samalla tavalla kuin selkärankaisten verkkokalvolla; Laughlin, 1987). Sivuttaisen eston soluperusta voi olla yhdistelmä suoria synaptisia palautteita lamiinasta valoreseptoreihin, mutta myös huonosti tutkittuja solunulkoisia potentiaaleja yhdistettynä glian läpäisevyyden tai virtojen säätelyyn. Lateraalinen inhibitio kykenee vaimentamaan minkä tahansa pikselin (yhden ommatidiumin) signaaleja, jotka ovat todennäköisiä, eli jotka on mahdollista ennustaa naapuripikselien perusteella. Spatiaalinen informaation prosessointi voi siten täyttää ennakoivan koodauksen vaatimukset (Srinivasan et al.,1982)

Palautteet ja verkostokäsittely

Fotoreseptorit ainakin kärpäsen yhdyssilmässä saavat palautetta toisen asteen soluilta laminaalissa sijaitsevan verkon kautta (Zheng et al., 2006). Laajemmin tarkasteltuna tämä on osa sitä, mitä voidaan kutsua verkkoadaptaatioksi, jolloin fotoreseptoreiden alapuolella olevat hermoelementit muuttavat toimintaansa syötteen ominaisuuksien mukaan. Tämä parantaa näköjärjestelmän ajallista suorituskykyä. Ei kuitenkaan tiedetä, kuinka laajalle nämä mekanismit ovat levinneet muissa eläimissä kuin kärpäsissä.

Visuaalinen signaalinkäsittely korkeammissa aivokeskuksissa

Signaalinkäsittely välikarsinassa

Välikarsinassa tapahtuvasta signaalinkäsittelystä on saatavilla hyvin vähän kokeellista tietoa, ja enimmäkseen tietomme perustuvat synaptisten yhteyksien ja paikallisten mikropiirien anatomiseen tutkimukseen perustuviin päätelmiin. Signaalien retinotopinen organisoituminen on todennäköisesti säilynyt, mutta lamina-neuronien useiden ulostulojen signaalit on erotettu eri väylille, jotka mahdollisesti suorittavat sellaisia toimintoja kuin värien erottelu, alkeisliikkeen havaitseminen (ks. jäljempänä) ja intensiteettikoodaus.

Liikkeen havaitseminen

Neuronit, jotka reagoivat pääasiassa liikkeisiin näkökentässä ( hyönteisten liikkeen havaitsemiseen tarkoitetut liiketunnistusneuronit), löytyvät lobulasta tai lobulaarilevyn ganglionista. Niiden oletetaan saavan retinotooppista syötettä hypoteettisilta hermoelementeiltä, joita kutsutaan EMD:iksi (elementary movement detectors)ja jotka sijaitsevat todennäköisesti medullassa, ja laskevan liikkeen pikselipohjaisesta informaatiosta Reichardtin korrelaatioksi kutsutulla mekanismilla (Hassenstein ja Reichardt, 1956). EMD:n solusubstraatteja ei ole vielä löydetty, mutta EMD:n kaltaisten elementtien mekanismeista ja olemassaolosta on melko vahvaa näyttöä. Liikettä havaitsevia neuroneja on monenlaisia, mutta karkeasti ne voidaan jakaa horisontaalisen tai vertikaalisen liikkeen havaitsijoihin (Hausen, 1981). Solujen ulostuloja käytetään liikkeiden ohjauksessa, joko maalla tai lennossa (kuten ns. optomotoriset vasteet). Jotkut solut voivat osallistua myös yksityiskohtaisten kohteiden havaitsemiseen.

Looming-neuronit

Joidenkin hyönteisten, erityisesti heinäsirkkojen, on osoitettu omaavan erityisen järjestelmän, jonka avulla ne voivat välttää törmäyksiä ja ylipäätään havaita näkökentässään niitä lähestyvät kohteet (esim. Rind ja Simmons, 1992). Heinäsirkoilla on kuvattu lobula-neuroni nimeltä LGMD (lobula giant movement detector), jolla on joidenkin releiden kautta ulostulo liikettä ohjaaviin hermopiireihin. Se ei reagoi koko näkökentän liikkeisiin, mutta voimakkaasti suurentuviin (uhkaaviin) kohteisiin. Tämä vaste tottuu nopeasti pois.

Burkhardt D, Autrum H (1960) Die Belichtungspotentiale einzelner Sehzellen von Calliphora erythrocephala Meig. Z Naturforsch 15b:612-616.

Hardie RC (1989) A histamine-activated chloride channel involved in neurotransmission at a photoreceptor synapse. Nature 339:704-706.

Hardie RC, Raghu P(2001) Visual transduction in Drosophila. Nature. 413:186-93.

Hassenstein B, Reichardt W (1956) Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Ruesselkafers Chlorophanus. Z Naturforsch 11:513-524.

Hateren JH van (1992) Theoretical predictions of spatiotemporal receptive fields of fly LMCs, and experimental validation. J Comp Physiol A 171:157 170.

Hausen K (1981) Monokulaarinen ja binokulaarinen liikkeen laskenta kärpäsen lobula-levyssä. Verh Dtsch Zool Ges 1981:49-70.

Heimonen K, Salmela I, Kontiokari P, Weckström M. Large functional variability in cockroach photoreceptors: Optimoitumista vähäiseen valoon? J Neurosci 26:13454-13462.

Juusola M, French AS, Uusitalo RO & Weckström M (1996) Information processing by graded potential transmission through tonically active synapses. Trends Neurosci. 19:292-297.

Land MF (1981) Optics and vision in invertebrates. In: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B, ed. H. Autrum. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, s. 472-592.

Laughlin SB (1987) Form and function in retinal processing. Trends Neurosci 10:478-483.

Rind FC ja Simmons PJ (1992) Orthopteran DCMD-neuroni: liikkuvien kohteiden vasteiden uudelleenarviointi.I. Selektiiviset vasteet lähestyviin kohteisiin. J Neurophysiol 68:1654-1666.

Srinivasan MV, Laughlin SB ja Dubs A (1982) Predictive coding: a fresh view of inhibition in the retina. Proc R Soc Lond B 216:427-459.

Stavenga DG (2006) Invertebrate Photoreceptor Optics. In: Invertebrate Vision, toim. E. Warrant and D.-E. Nilsson, Cambridge University Press, s. 1-42.

Strausfeld N. (1976) Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg New York.

Warrant EJ (2004). Näkö maapallon hämärimmissä elinympäristöissä. J Comp Physiol A 190,765 -789.

Weckström M ja Laughlin SB (1995) Visual ecology and voltage-gated ion channels in insect photoreceptors. Trends Neurosci 18:17-21.

Zheng L, de Polavieja GG, Wolfram V, Asyali MH, Hardie RC & Juusola M (2006) Takaisinkytkentäverkko kontrolloi valoreseptorien ulostuloa ensimmäisten visuaalisten synapsien kerroksessa Drosophilassa.J Gen Physiol 127: 495-510.

Zheng L, Nikolaev A, Wardill TJ, O’Cane CJ, de Polavieja GG & Juusola M* (2009) Verkkoadaptaatio parantaa naturalististen ärsykkeiden ajallista edustusta Drosophilan silmässä: I dynamics.PLoS one 4(1):e4307

By: adminPosted on

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.