VIVO Patofysiologia
Rumenin fysiologia ja märehtijä
Rumen on erinomainen käymisallas, joka tarjoaa anaerobisen ympäristön, vakiolämpötilan ja -ph:n sekä hyvän sekoituksen. Hyvin pureskeltuja substraatteja syötetään ruokatorven kautta säännöllisin väliajoin, ja käymistuotteet joko imeytyvät itse pötsissä tai virtaavat ulos, jotta ne voidaan sulattaa ja imeytyä edelleen alavirtaan.
Märekset ovat kehittyneet syömään ja elämään karkearehua – ruohoja ja pensaita, jotka koostuvat pääosin selluloosasta. Huolimatta siitä, että joillekin märehtijöille, esimerkiksi rehuhärille, syötetään suuria määriä viljaa, tässä jaksossa keskitytään märehtijän ”luonnolliseen ruokavalioon”.
Märehtijän ruoansulatuksen dynamiikka
Rehu, vesi ja sylki kulkeutuvat verkkokalvoon ruokatorven suuaukon kautta. Raskaat esineet (vilja, kivet, naulat) putoavat retikulumiin, kun taas kevyempi aines (ruoho, heinä) pääsee varsinaiseen pötsiin. Tähän seokseen lisätään suuria määriä käymisen aikana syntyvää kaasua.
Märehtijät tuottavat valtavia määriä sylkeä. Julkaistut arviot aikuisten lehmien syljen määrästä ovat 100-150 litraa päivässä! Normaalien voiteluominaisuuksiensa lisäksi syljellä on märehtijällä ainakin kaksi erittäin tärkeää tehtävää:
- nesteen tuottaminen käymisastiaan
- alkalipuskurointi – sylki sisältää runsaasti bikarbonaattia, joka puskuroi pötsissä tuotetun hapon suurta määrää ja on luultavasti kriittinen tekijä pötsin pH:n ylläpitämisessä.
Kaikki nämä rumenissa olevat aineet jakautuvat kolmeen ensisijaiseen vyöhykkeeseen niiden ominaispainon perusteella. Kaasu nousee täyttämään ylemmät alueet, vilja ja nesteen kyllästämä karkearehu (”eilinen heinä”) vajoavat pohjaan, ja vastikään saapunut karkearehu kelluu keskikerroksessa.
Kiinteän aineksen virtausnopeus pötsin läpi on melko hidas ja riippuu sen koosta ja tiheydestä. Vesi virtaa pötsin läpi nopeasti, ja sillä näyttää olevan ratkaiseva merkitys hiukkasmaisen aineksen huuhtoutumisessa alavirtaan.
Käymisen edetessä rehuaineet pienenevät yhä pienempään kokoon ja mikrobit lisääntyvät jatkuvasti. Rumenin supistukset huuhtovat jatkuvasti kevyempiä kiintoaineita takaisin pötsiin. Pienempi ja tiiviimpi aines työntyy yleensä rumenin verkkokalvoon ja kraniaaliseen pussiin, josta se poistuu mikrobeja sisältävän nesteen kanssa verkkokalvo-omasaalisen aukon kautta omasumiin.
Omasumin toimintaa tunnetaan melko huonosti. Sen tehtävänä saattaa olla jäljellä olevien haihtuvien rasvahappojen ja bikarbonaatin imeyttäminen. Taipumus on, että neste kulkee nopeasti omasumakäytävän läpi, mutta hiukkasmainen aines jää omasumalehtien väliin. Omasumin ajoittaiset supistukset työntävät materiaalihiutaleita ulos lehdistä kulkeutumaan mahalaukkuun.
Mahalaukku on aito, rauhasmainen mahalaukku, joka erittää happoa ja toimii muutoin hyvin samankaltaisesti kuin yksimahaisen eläimen mahalaukku. Yksi tämän elimen kiehtova erikoistuminen liittyy sen tarpeeseen käsitellä suuria bakteerimassoja. Toisin kuin muiden kuin märehtijöiden vatsa, mahalaukku erittää lysotsyymiä, entsyymiä, joka hajottaa tehokkaasti bakteerien soluseinämiä.
Yllä kuvatut prosessit koskevat aikuisia märehtijöitä. Noin ensimmäisen elinkuukauden ajan märehtijä on toiminnallisesti yksimahainen. Metsämahat ovat muodostuneet, mutta ne eivät ole vielä täysin kehittyneet. Jos maitoa tuodaan tällaiseen pötsiin, se periaatteessa mätänee sen sijaan, että se fermentoituisi. Tämän ongelman välttämiseksi tällaisissa nuorissa märehtijöissä imeminen aiheuttaa refleksinomaisen sulkeutumisen lihaksissa, jotka muodostavat kanavan ruokatorven suuaukosta kohti omasumua (ruokatorven ura), jolloin maito ohjautuu pois pötsistä suoraan kohti mahalaukkua, jossa se voi juoksettua renniinin avulla ja lopulta sulattaa entsymaattisesti.
Ruumenin motiliteetti
Ruumenin motiliteetin säännönmukainen malli käynnistyy varhain elämässä, ja tilapäisiä häiriöjaksoja lukuun ottamatta se säilyy eläimen koko eliniän. Näiden liikkeiden tarkoituksena on sekoittaa ruoansulatuskanava, auttaa kaasujen erittymistä ja työntää nestettä ja käyneitä elintarvikkeita omasumuun. Jos motiliteetti estyy huomattavan pitkäksi aikaa, seurauksena voi olla ummessaolo.
Supistussykli tapahtuu 1-3 kertaa minuutissa. Suurin taajuus on havaittavissa ruokinnan aikana ja pienin eläimen levätessä. Supistuksia tunnistetaan kahta tyyppiä:
- Ensisijaiset supistukset saavat alkunsa verkkokalvolta ja kulkevat kaudaalisesti pötsin ympäri. Tähän prosessiin kuuluu supistumisen aalto, jota seuraa rentoutumisen aalto, joten samalla kun osa pötsistä supistuu, muut pussit laajenevat.
- Sekundaariset supistukset tapahtuvat vain osassa pötsiä ja liittyvät yleensä eruktioon.
Alla oleva animaatio perustuu lampaiden röntgenkuvauksesta kerättyihin tietoihin (Wyburn, 1980), ja sen pitäisi antaa ainakin jonkinlainen käsitys pötsin motiliteetin monimutkaisuudesta. Vaikka se esitetään paljon nopeammin kuin elävässä elämässä, tärkeimmät retikuloruminaaliset supistukset on ajoitettu asianmukaisesti. Huomaa liikkeet, jotka tuovat kaasukuplan (pistemäinen alue) eteenpäin ruokatorveen eruktiota varten.
Miten mahalaukun motiliteetin hallinta? Metsämahoilla on rikas suolistohermosto, mutta koordinoidut supistukset edellyttävät keskitettyä panosta. Aivorungossa sijaitsevat motiliteettikeskukset ohjaavat sekä supistumisnopeutta että -voimakkuutta vagaalisten efferenttien kautta. Vagushermon katkaiseminen märehtijällä poistaa koordinoidun verkkomotiliteetin. Rumenista on myös vagusafferentteja motiliteettikeskuksiin, joiden avulla venytysreseptorit ja kemoreseptorit rumenissa voivat moduloida supistuvuutta.
Rumenin sisäiset olosuhteet voivat vaikuttaa merkittävästi motiliteettiin. Jos esimerkiksi pötsin sisältö muuttuu hyvin happamaksi (kuten tapahtuu viljan sulatuksessa), motiliteetti olennaisesti lakkaa. Myös ruokintatyyppi vaikuttaa motiliteettiin: runsaasti karkearehua saavilla eläimillä supistukset ovat tiheämpiä kuin runsaasti väkirehua sisältävällä ruokinnalla olevilla eläimillä.
Ruminoituminen ja erittyminen
Märehtijät ovat tunnettuja ”pötsin pureskelusta”. Röyhtäily on ruoansulatuskanavan sisälmysten röyhtäilyä, jota seuraa uudelleenmaksautuminen ja uudelleen nieleminen. Se mahdollistaa karkearehun tehokkaan mekaanisen pilkkomisen ja lisää siten substraatin pinta-alaa fermentoiville mikrobeille.
Regurgitaatio käynnistyy verkkokalvon supistumisella, joka eroaa primaarisesta supistumisesta. Tämä supistuminen yhdessä ruokatorven distaalisen sulkijalihaksen relaksaation kanssa mahdollistaa ingestan boluksen pääsyn ruokatorveen. Bolus kulkeutuu suuhun käänteisen peristaltiikan avulla. Boluksen sisältämä neste puristetaan ulos kielellä ja nielaistaan uudelleen, ja itse bolus puristetaan uudelleen, minkä jälkeen se nielaistaan uudelleen.
Ruminaatio tapahtuu pääasiassa silloin, kun eläin lepää eikä syö, mutta se on huomattava osa eläimen eliniästä. Tässä esitetty kaavio (mukailtu lähteestä Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) kuvaa, miten härkä viettää päivänsä sinimailaslaitumella suhteessa laiduntamiseen ja märehtijään.
Märehtijässä tapahtuva fermentaatio tuottaa valtavia, jopa pelottavia määriä kaasua. Puhutaan noin 30-50 litraa tunnissa aikuisella naudalla ja noin 5 litraa tunnissa lampaalla tai vuohella. Märehtijät pääsevät jatkuvasti eroon käymiskaasuista röyhtäyttämällä tai röyhtäyttämällä. Kuten edellä mainittiin, eruktio liittyy lähes jokaiseen toissijaiseen rumin supistumiseen. Erittyvä kaasu kulkee ruokatorvea pitkin 160-225 cm sekunnissa (Stevens ja Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960), ja mielenkiintoista on, että suurin osa siitä itse asiassa ensin hengitetään keuhkoihin ja sitten uloshengitetään.
Märehtijälle kaikki se, mikä häiritsee erittymistä, on hengenvaarallista, koska laajeneva märehtijä häiritsee nopeasti hengitystä. Eläimet, jotka kärsivät ummessa olevasta tympanosta (turvotuksesta), kuolevat tukehtumalla.
Rumenkaasut, erityisesti metaani, ovat yhä useammin uutisissa, koska ne vaikuttavat kasvihuonekaasujen ja ilmastonmuutoksen syntyyn. Kuten useimpien aktivistien ja poliitikkojen huomiota herättävien aiheiden kohdalla, on jokseenkin vaikeaa saada tarkkoja arvioita märehtijöiden ruoansulatusprosessien osuudesta maailmanlaajuisiin kasvihuonekaasuihin. Yhdistyneiden kansakuntien elintarvike- ja maatalousjärjestön tietojen mukaan märehtijät ovat kuitenkin vastuussa noin 20 prosentista maailman metaanipäästöistä, mikä vastaa noin 3-5 prosenttia kasvihuonekaasujen kokonaistuotannosta.