Premotorinen aivokuori

III Otsalohkon toiminta-alueet

Mikäli ei ole mahdollista liittää mitään emotionaalista tai kognitiivista toimintoa mihinkään erilliseen otsalohkon osaan, on nykytiedon perusteella mahdollista liittää kognitiivinen verkostosisältö hypoteettiseen hierarkiaan, jonka olemme jäljittäneet ihmisen otsalohkon sivupinnalle. Tällä tarkoitamme sitä, että kyseisessä hierarkiassa on suhteellisen tarkkaan määriteltyjä alueita, jotka näyttävät erikoistuneen yhteen tai toiseen tunteiden tai liikkuvuuden osa-alueeseen. Näin ollen voimme tehdä jonkinlaisen alustavan kartoituksen otsalohkosta, ei tiettyjen toimintojen tai prosessien vaan pikemminkin niiden kognitioiden tai muistojen luonteen perusteella, joita nämä ei-lokalisoituvat toiminnot käyttävät. Jos teemme näin, kuvassa 8.3 heuristisessa tarkoituksessa esitetty monoliittinen toimeenpanohierarkia pirstaloituu komponenttihierarkioiksi yhtä tai toista toimintaluokkaa varten. Kukin näistä hierarkioista, kuten kuvassa esitetty yleinen hierarkia, on suuntautunut ylöspäin ja laajenee primaarisilta motorisilta alueilta kohti prefrontaalista aivokuorta. Näin ollen tietynasteinen topografia on yhteensopiva sekä hierarkkisen organisaation että toimeenpanosisällön assosiatiivisen verkostoitumisen kanssa. Meidän on joka tapauksessa erotettava kognitiivinen sisältö huolellisesti kognitiivisesta toiminnasta. Prefrontaalisen aivokuoren kirjallisuudessa toinen sekoitetaan usein toiseen.

Edellisissä luvuissa tarkastellut todisteet viittaavat joihinkin erillisiin hierarkioihin erillisille toiminta-alueille kädellisten frontaalikuoressa. Kukin toiminta-alue tarjoaisi neuraalisen substraatin eri liikeluokkien esittämiselle ja käsittelylle. Sen sisällä on jopa mahdollista jäljittää neuraaliset yhteydet, jotka tukevat tiedonkulkua kyseisessä hierarkiassa. Topografinen erottelu toiminta-alueittain ei kuitenkaan vaikuta täydelliseltä; tietyt alueet näyttävät olevan yhteisiä eri alueille, mikä viittaa alueiden väliseen toiminnalliseen vuorovaikutukseen. Joka tapauksessa käytettävissä olevan todistusaineiston perusteella niiden välille ei voida vetää siistejä rajoja, mutta niiden järjestäytymisen periaatteet voidaan päätellä luotettavasti.

Luvuissa 2 ja 4-7Luku 2Luku 4Luku 5Luku 6Luku 7 esitetyn todistusaineiston perusteella yritetään hahmotella, vaikkakin karkeasti, kolme erilaista toiminta-aluetta – ja hierarkiaa – lateraalisen otsalohkon aivokuorella: luuston motoriikan, silmän motoriikan ja puheen alueet.

Luuston motiliteetin perusta on Brodmannin terminologian mukaan alueella 4 eli presentraalisella primaarimotorisella aivokuorella (M1), joka muodostaa anatomisen substraatin pään, vartalon ja raajojen liikkeille. Aivan tämän aivokuoren yläpuolella, luuston liikkeiden esittämisen ja käsittelyn hierarkiassa, on alueen 6 premotorinen aivokuori, ja tämän yläpuolella on prefrontaalialueiden 8, 9, 10 ja 46 aivokuori. Alueella 4 on jonkin verran somatotopiaa, kun taas premotorisella ja prefrontaalisella aivokuorella toiminnot esitetään globaalimmalla tasolla, liikkeen tavoitteen ja liikeradan mukaan ja lihasryhmien välillä. Lisäksi tämän kirjoittajan muistiverkkojen organisoitumista koskevasta yleisestä periaatteesta seuraa, että näissä korkeammissa aivokuorialueissa representoidut toiminnot ovat abstraktimpia ja samalla henkilökohtaisempia, yksittäiselle organismille ominaisia. Tämä pätee paitsi menneiden tekojen muistiin myös suunniteltujen tai kuviteltujen tekojen ”prospektiiviseen muistiin”.

Jos laajennamme adjektiivin ”kuvallinen” koskemaan näköaistin lisäksi muitakin aistimodaliteetteja, tämä tulkinta vastaa käsitystäni niistä neuroneista, jotka muodostavat frontaalisen toimeenpanevan kognitiivin tai -verkon. Nämä neuronit koodaavat kokonaisuutena tiettyjä toimintoja. Sellaisenaan solut osallistuvat sekä toiminnan – tai useiden toimintojen – esittämiseen että toistamiseen. Näin ollen peilineuronit ilmentävät premotorisessa aivokuoressa Jacksonin periaatetta edustuksellisten ja toimeenpanevien substraattien identiteetistä, joka ohjaa tässä luvussa esitettyjä päättelyjä prefrontaalisen aivokuoren toiminnoista, erityisesti sen dorsolateraalisesta kuperuudesta, sillä erotuksella, että tässä aivokuoressa toimet ovat globaalimpia, laajemmin määriteltyjä kuin premotorisessa aivokuoressa, ja ne ulottuvat luustolihaksiston ulkopuolelle.

Silmän motoriikan hierarkkinen alue ei näytä olevan M1:ssä (mahdollisesti sen perusta on subkortikaalinen, colliculus superiorissa, joka on alempien lajien kortikaalinen homologi). Silmänliikkeiden alimmat frontaaliset representaatiot ovat alueilla 8 ja 6 (oculomotorinen lisämotorinen alue). Näistä silmänliikkeiden hierarkia ja kytkeytyneisyys ulottuvat ylöspäin alueille 9 ja 46. Näiltä apinan aivokuoren alueilta, kuten Goldman-Rakicin (1995) ja hänen työtovereidensa tutkimus osoittaa, löytyy visuaalisten paikkojen representaatiomuisti. Näiden prefrontaalisen aivokuoren alueiden neuronit osallistuvat visuaalisten paikkojen työmuistiin tavoitteellisten silmänliikkeiden integroimiseksi. Nämä neuronit antavat selkeän osoituksen siitä, että prefrontaalisella aivokuorella silmänliikkeiden verkostorepresentaatiot sekoittuvat laajempaan työmuistitehtävän verkostorepresentaatioon kaikkine sensorisine, motorisine ja palkitsemiskomponentteineen.

Puheen representaation ja prosessoinnin frontaalisen hierarkian perusta on M1:n orofaryngeaalisella osa-alueella. Sen yläpuolella, epävarmassa hierarkkisessa järjestyksessä, ovat eräät premotoriset alueet (mukaan lukien täydentävä motorinen alue) ja alueet 44 ja 45, jotka muodostavat Brocan alueen vasemmassa aivopuoliskossa. Sen yläpuolella ja sen ulkopuolella sijaitsevat taas prefrontaalialueet (46, 9, 10), jotka pitävät sisällään puhehierarkian ylemmät vaiheet monimutkaisen ja abstraktin puheen esittämistä ja organisointia varten.

Kullakin toiminta-alueella toiminnan spesifisemmät ja konkreettisemmat näkökohdat ovat edustettuina sen frontaalihierarkian alemmilla tasoilla. Vastaavasti alue 4 edustaa alkeellisia lihasliikkeitä. Tämän alueen hermoverkkojen voidaan sanoa tallentavan lajin motorisen muistin, toisin sanoen motorisen komponentin siitä, mitä kutsumme fyletiseksi muistiksi. Kyseessä on olennaisia liikkeitä koskevien aivokuoren representaatioiden kokonaisuus, jonka laji on kehittänyt evoluution aikana, mahdollisesti samankaltaisten mekanismien avulla kuin ne, jotka välittävät yksilön muistin muodostumista, mutta paljon pidemmällä aikajänteellä. Fyletistä muistia voidaan kutsua ”muistiksi”, koska se on tietovarasto, jonka laji on hankkinut itsestään ja suhteistaan maailmaan. Myös se, kuten yksilön muisti, ”palautetaan mieleen” eliön sopeutumistarpeiden täyttämiseksi.

Monimutkaisemmat toiminnot, ne, jotka yksilö on oppinut suorittamaan syntymän jälkeen, ovat edustettuina hierarkkisesti korkeammilla otsalohkon alueilla. Niitä ei enää määrittele alkeisliike vaan liikerata tai päämäärä. Jotkut ovat ajallisesti laajennettuja; ne ovat peräkkäisiä. Luvuissa 4-6Luku 4Luku 5Luku 6 esitettyjen todisteiden mukaan ne sijoittuvat premotoriselle ja prefrontaaliselle aivokuorelle riippumatta siitä, ovatko sekvenssit luuston tai silmän liikkeitä. Sama pätee toimialueellaan myös puhuttuun kieleen. Foneemit ja morfeemit voivat olla edustettuina primaarimotorisella aivokuorella ja Brocan alueella, mutta puhejaksot ovat jossakin muodossa ja jossakin vaiheessa edustettuina premotorisella ja prefrontaalisella aivokuorella. Tämä voidaan päätellä näiden aivokuorialueiden ilmeisestä roolista puheen rakentamisessa (ks. luvut 5 ja 7Luku 5Luku 7).

Yleisesti voidaan päätellä, että kädellisillä kädellisillä käyttäytymisen monimutkaisemmat ja globaalit näkökohdat ovat edustettuina otsalohkon aivokuoren anteriorisilla ja lateraalisilla alueilla, toisin sanoen frontaalihierarkioiden ylemmissä vaiheissa eri toiminta-alueiden osalta. Merkittävää tukea tälle käsitykselle antavat todisteet siitä, että näiden aivokuoren osien vauriot johtavat ajallisesti laajojen käyttäytymisohjelmien puuttumiseen tai epäonnistumiseen (ks. luvut 4 ja 5Luku 4Luku 5). Lisätukea saadaan elektrofysiologisista todisteista näiden aivokuoren hermosolujen aktiivisuusmalleista, jotka ajallisesti kattavat näiden käyttäytymisrakenteiden kokonaisuuden (luku 6). Ihmisellä (luku 5) on myös näyttöä siitä, että lateraalisen prefrontaalisen aivokuoren vauriot johtavat käyttäytymisrakenteiden yleiseen supistumiseen ja konkretisoitumiseen sekä vaikeuksiin niiden suunnittelussa. Lisäksi, kuten olemme nähneet (luku 7), metabolisen aktiivisuuden on osoitettu lisääntyvän prefrontaalisilla alueilla monimutkaisten motoristen tekojen käsitteellisen suunnittelun aikana.

Eivät kaikki toiminnan rakenteet, olivatpa ne kuinka pitkiä ja monimutkaisia tahansa, ole edustettuina prefrontaalisella aivokuorella; eivät ainakaan stereotyyppiset vaistomaiset rutiinit tai automaattisten ja hyvin harjoiteltujen tekojen sekvenssit. Eläimet, joilla ei ole prefrontaalista aivokuorta, voivat suorittaa molempia. Näin ollen tällaiset rutiinit ja sarjat eivät ole edustettuina siellä. Luvussa 4 näimme, että eläimillä, joilla on prefrontaalisen aivokuoren vaurio, on vaikeuksia oppia viivytystehtäviä, mutta laajamittaisella harjoittelulla ne lopulta oppivat ne, vaikka ne eivät koskaan pysty suorittamaan niitä pitkillä intratriaalisilla viiveillä. Se, että ne oppivat yhden tällaisen tehtävän, osoittaa kuitenkin, että tehtävän perusrakenne, sen proseduraalinen muisti, on tallennettu muihin rakenteisiin, ei prefrontaaliseen aivokuoreen. Neurokuvantamisnäyttö (ks. luku 7) osoittaa, että prefrontaalinen aivokuori puuttuu sekventiaalisen tehtävän esittämiseen ja suorittamiseen vain oppimisen alkuvaiheessa. Sen jälkeen, oletetaan, muut rakenteet ottavat ohjat käsiinsä. Tehtävän engrammi, sen proseduraalinen muisti, näyttää siirtyneen muualle, mahdollisesti hierarkkisesti alempiin rakenteisiin (esim. premotorinen aivokuori, basaaligangliot).

Mitä prefrontaalisilla alueilla näyttää siis olevan edustettuna, ovat vanhojen toimintarakenteiden suhteellisen uudet variantit, olipa kyseessä mikä tahansa alue. Rakenteen uutuus voi johtua tarpeesta sopeutua ympäristön muutoksiin, tai se voi olla yksilön tuottama, kun hän luo mielikuvan uudesta toimintaohjelmasta, uudesta suunnitelmasta. Tässä lienee otsalohkon rooli luovuudessa (ks. mielikuvitus ja luova älykkyys jäljempänä VII jaksossa). On kuitenkin huomattava, että käyttäytymisrakenteen, joka on muodostettu prefrontaalisen aivokuoren toimesta ja jota se oletettavasti edustaa, ei tarvitse olla kokonaan uusi; itse asiassa suurin osa sen sisältämistä toimista ja asiayhteyksistä on mitä todennäköisimmin osia vanhoista repertuaareista. Se, mikä tekee rakenteesta uudenlaisen ja asettaa sen tämän aivokuoren alaisuuteen, ovat sen sisältämät uudet kontingenssit ja epävarmuustekijät. Tämä saa elimistön käsittelemään sitä uutena, vaikka sen osat saattavat olla vanhoja ja tuttuja.

Toimintarakenne on ajallinen gestaltti, kuten melodia. Temporaaliset gestaltit noudattavat samoja lakeja kuin spatiaaliset gestaltit (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Yksi niistä on läheisyyden laki: läheisiä tai vierekkäisiä elementtejä käsitellään saman konfiguraation osina, kun taas kaukana olevia elementtejä ei. Tässä tapauksessa se, mikä antaa koheesion toiminnan gestaltille, ei ole ainoastaan sen muodostavien yksittäisten tekojen ajallinen läheisyys vaan myös niiden tavoite. Lisäksi ajallinen gestaltti, jonka kanssa olemme tekemisissä, on sekä aistihavaintojen että motoristen tekojen yhdistelmä. Havainto- ja motoriset aktit kietoutuvat toisiinsa havainto-toiminta-syklissä (ks. kohta myöhemmin tässä luvussa) muodostaen yhdessä gestaltin.

Tämän toiminnan gestaltin keskeinen representaatio on vastine sille, mitä monet kirjoittajat kutsuvat skeemaksi. Skeema edustaa toimintasuunnitelmaa tai -ohjelmaa. Se ei kuitenkaan edusta kaikkia sen elementtejä ja vaiheita. Se on lyhennetty, abstrahoitu esitys tuosta suunnitelmasta tai ohjelmasta, joka voi sisältää joitakin sen osatekijöitä ja jollain tavalla myös sen tavoitteen. Tässä käytetty skeema on lähes identtinen Piaget’n ”skeeman” (1952) tai Neisserin ”ennakoivan skeeman” (1976) kanssa. Jotkut kognitiiviset psykologit ovat kutsuneet sitä ”käsikirjoitukseksi” tai ”muistiorganisaatiopaketiksi” (Schank ja Abelson, 1977; Grafman ym., 1995). On kohtuullista olettaa, että uudet skeemat, suunnitelmat ja ohjelmat ovat edustettuina toimeenpanevissa kognitioissa eli premotorisen ja prefrontaalisen aivokuoren laajoissa verkostoissa, jotka ylittävät useita toiminta-alueita. Lisäksi on kohtuullista olettaa, että niiden frontaalinen edustus on edellytys niiden toteuttamiselle, koska niiden on tarkoitus ohjata toimintaa tavoitteeseensa. Kuten luvussa 5 mainittiin, Luria ehdotti, että toiminnan skeemat koostuvat kielellisistä käskyistä tai synteeseistä (”presynteeseistä”), jotka sijaitsevat prefrontaalisella aivokuorella ja säätelevät sieltä käsin käyttäytymistä (Luria, 1973). Tämä liittää skeemalle kielen symbolisen ja abstrahoivan voiman, mikä on ajateltavissa ihmisellä mutta ei muilla eläimillä.

Prefrontaalisella aivokuorella on biologisesti kriittinen toiminta-alue, joka ei näytä olevan hierarkkisesti järjestäytynyt: tunteiden alue. Edellisissä luvuissa esitettyjen todisteiden perusteella tiedämme, että tämä alue ulottuu pääasiassa prefrontaalisen aivokuoren mediaalisten ja orbitaalisten osien kautta. Sen sisällä on kaksi pääasiallista representaatiokeskittymää. Toinen on orbitaalinen aivokuori, joka on läheisesti ja vastavuoroisesti yhteydessä limbisiin rakenteisiin, erityisesti amygdalaan, hypotalamukseen ja aivorungon monoaminergisiin järjestelmiin. Näiden rakenteiden kautta orbitofrontaaliset verkostot keräävät erilaisia viskeraalisia syötteitä (ks. luku 6) sekä syötteitä, jotka välittävät tietoa perustoiminnoista, elimistön yleisistä tiloista ja aistiärsykkeiden motivoivasta merkityksestä. Pääasiassa orbitofrontaalisessa aivokuoressa kerätään – dopaminergisen järjestelmän kautta – tietoa todellisista ja odotettavissa olevista palkkioista ja se ohjataan muuhun prefrontaaliseen aivokuoreen ohjaamaan ja muokkaamaan käyttäytymistä. Siten orbitaalinen toiminta-alue osallistuu kriittisesti tunteisiin kahdella merkittävällä tavalla: (1) vaikuttamalla aivokuoren kupera-alueen kognitiivisiin verkostoihin edistääkseen palkkionhakuista käyttäytymistä; ja (2) vaikuttamalla subkortikaalisiin rakenteisiin (nucleus accumbens, hypotalamus, striatum jne.).) sekä autonominen ja endokriininen järjestelmä tukemaan ja hallitsemaan elimistön tärkeimpiä voimansiirtoja.

Prefrontaalisen tunnealueen toinen tärkeä keskus on anteriorinen cingulaarinen aivokuori. Leesiot, elektrofysiologia ja kuvantaminen viittaavat siihen, että tämä alue on tärkeä solmukohta aivokuoren verkostossa, joka osallistuu tarkkaavaisuuteen, erityisesti ponnistelevaan tarkkaavaisuuteen, palkitsemiseen ja palkkion saamisen onnistumiseen tai epäonnistumiseen. Nämä kolmenlaiset neuraaliset osallisuudet ovat johdonmukaisia sen oletuksen kanssa, että kyseisellä aivokuorella on seurantatehtävä (ks. jäljempänä). Mediaalinen prefrontaalinen aivokuori, anteriorinen cingulate kädellisillä, olisi ainakin osa verkostoa, joka valvoo palkitseviin tavoitteisiin tähtäävän haastavan suorituksen onnistumista tai epäonnistumista. Kun otetaan huomioon periaatteemme, jonka mukaan edustuksellisille frontaalisille verkoille annetaan operatiivisia toimintoja, on kohtuullista olettaa, että tämä mediaalisen aivokuoren seurantaverkko osallistuu myös virheiden korjaamiseen. Virheenkorjauspotentiaalien sähköiset todisteet anteriorisessa cingulaarisessa aivokuoressa tukevat tätä päätelmää (ks. luku 6).