6.4 Paineen jakautuminen mikroverisuonipohjissa
Painegradientin mikroverisuonipohjissa on osoitettu olevan yksi kriittisimpiä nesteparametreja virtauksen säätelyssä näissä verisuonissa (nesteen virtausnopeus näissä verisuonissa on niin hidas, että pienet paineenmuutokset voivat saada aikaan suuria muutoksia virtausolosuhteisiin, mukaan lukien virtausnopeus, leikkausjännitys ja -nopeus). Painegradientti mikroverisuonipohjissa on mitattu kokeellisesti käyttämällä kahta virtausanturia, jotka on asetettu verkon eri haaroihin. Kun tiedetään näiden antureiden välinen etäisyys ja antureista saadut painelukemat, voidaan laskea painegradientti. Kun verisuonen halkaisija pienenee verisuoniverkostossa (esim. arterioleista kapillaareihin), painegradientti kasvaa merkittävästi. Kun verisuonen halkaisija kasvaa (kapillaareista laskimoihin), painegradientti pienenee jälleen. Tämä voidaan selittää hydrostaattisen paineen nopeilla muutoksilla prekapillaarisissa arterioleissa, jotka johtuvat prekapillaarisen sulkijalihaksen supistumisesta tai laajenemisesta.
Vastakohtaisesti hydrostaattinen paine arteriolaaripuolella on suhteellisen vakio, kunnes verisuonet lähestyvät halkaisijaltaan noin 40 μm. Siksi painegradientti näissä verisuonissa on suhteellisen pieni (ks. kuva 5.26, josta käy ilmi, että valtimon keskipaine on suhteellisen vakaa kapillaareja suuremmissa verisuonissa sekä verenkierron valtimo- että laskimopuolella). Halkaisijaltaan noin 40 μm:n suuruiset verisuonet löytyvät tyypillisesti yhdestä kahteen haarautumaa metarterioleista/prekapillaarisista sulkijalihaksista ylävirtaan. Halkaisijaltaan 15-40 μm:n arterioleissa paine laskee nopeasti noin 30 mmHg:iin, mikä liittyy koko verisuonessa vallitsevan painegradientin nopeaan kasvuun. Tämä nopea lasku tapahtuu niin, että veren nopeus on riittävän hidas, jotta ravinteiden ja jätteiden vaihto voi tapahtua kapillaareissa samaan aikaan, kun veri ohjautuu nopeasti kapillaareihin. Huomaa, että kapillaareissa ja laskimoissa mitattu valtimopaineen keskivaihtelu on paljon pienempi kuin prekapillaarisissa arterioleissa (ks. kuva 5.26). Kapillaareissa (halkaisija 5-10 μm) paine laskee noin 25 mmHg:sta enintään 20 mmHg:iin normaaliolosuhteissa. Kapillaareihin verta kuljettava painegradientti on kuitenkin suhteellisen suuri, joten veren liikkuminen näissä verisuonissa on tehokasta. Laskimoverenkierrossa paine laskee jatkuvasti (noin 0 mmHg:iin oikeassa eteisessä), mutta se on jälleen paljon asteittaisempaa ja kestää koko laskimoverkoston pituuden. Siksi painegradientti on paljon pienempi laskimoissa/laskimojärjestelmässä. Postkapillaarisissa laskimoissa (halkaisija jopa 50 μm) paine on normaaliolosuhteissa enintään 15 mmHg.
Jatkaaksemme keskustelua painegradientista koko mikroverisuonikerroksessa, pienissä kapillaarisegmenteissä (pituus 100-300 μm) painegradientti on noin kahdeksankertainen pieniin kapillaarisegmentteihin (pituus 100-300 μm) verrattuna arterioleihin ja laskimoihin (pituus noin 2000 μm, halkaisija noin 40 μm). Metarterioleissa ja postkapillaarisissa laskimoissa (halkaisija noin 15 μm) painegradientti on 50 % koko kapillaarien painegradientista. Tämä viittaa siihen, että virtaus suuntautuu kapillaareihin ja hidastuu sitten, jotta ravinteiden vaihtoon jää riittävästi aikaa. Muistutetaan, että gradientti voi olla suuri, mutta virtaus ohjautuu moniin pieniin kapillaareihin koko verisuonipohjan perfusoimiseksi.
Mikroverisuonipohjien paineenvaihtelua hypertensiivisissä ja hypotensiivisissä olosuhteissa on myös tutkittu. Mielenkiintoista on, että molemmissa olosuhteissa keskimääräinen hydrostaattinen paine kapillaareissa sekä kapillaarien välinen painegradientti vastasivat normaaliolosuhteissa havaittua painegradienttia. Myös postkapillaaristen laskimoiden sisäinen paine (hydrostaattinen ja painegradientti) oli näissä olosuhteissa sama kuin normaaliolosuhteissa. Merkittävin muutos havaittiin valtimoiden verisuonistossa, jossa painegradientti oli merkittävästi suurempi hypertensiivisissä olosuhteissa tai merkittävästi pienempi hypotensiivisissä olosuhteissa. Tämä viittaa siihen, että metarteriolit (ja prekapillaariset sulkijalihakset) säätelevät kapillaarista verenkiertoa pitääkseen sen normaalilla tasollaan, jotta ravinteiden vaihto säilyy optimaalisella tasolla. Tämä viittaa myös siihen, että verenkiertojärjestelmä on suunniteltu niin, että mikroverenkierron läpi kulkeva virtaus pysyy vakiona valtimoiden keskipaineesta riippumatta. Tämä on melko merkittävää, ja sitä voidaan pitää mekanismina, joka vaimentaa mahdolliset paineenvaihtelut ennen verisuonistossa tapahtuvan vaihdon paikkaa.
Viimeinen merkittävä paineen vaihtelu koko mikroverisuonistossa perustuu sydämen painepulssin aiheuttamiin ajallisiin muutoksiin ja aallon etenemiseen koko verisuonistossa. Tähän mennessä käsitellyt painearvot on keskiarvoistettu sydänsyklin aikana ottamalla useita lukemia koko sydänsyklin aikana. Sydänsyklin aikana hydrostaattinen paine muuttuu kuitenkin mikroverisuonten sisällä 2 mmHg:n suuruusluokkaa. Olemme aiemmin todenneet, että hydrostaattinen paine kapillaareissa on noin 25 mmHg. Tämä tarkoittaa, että paine vaihtelee noin 24-26 mmHg:n välillä sydämen syklin aikana. Nämä ajalliset muutokset eivät ole kovin merkittäviä verrattaessa verisuonten väliseen suhteellisen vakaaseen painegradienttiin. Suurimman osan tässä jaksossa käsitellyistä tiedoista keräsi B. Zweifach ja hänen tutkimusryhmänsä 1970-luvulla.