ADVERTISEMENTS:
In this article we will discuss about Nephridium of Annelida:- 1. Nephridiumin määritelmä 2. Eritysjärjestelmää koskeva tutkimustyö 3. Nephridioiden luokittelu 4. Fysiologia 5. Toiminnot.
Nephridiumin määritelmä:
Ekskretorinen tubulus, joka avautuu ulospäin nephridioporeen kautta ja tubuluksen sisäpää on sokea (liittyy terminaalisiin soluihin eli solenosyytteihin) protonephridiumissa tai avautuu coelomiin sädesuppilon kautta tai jota metanephridiumissa kutsutaan nefrostomiksi.
Eksretorista järjestelmää koskeva tutkimustyö:
Annelidien eritejärjestelmällä on ollut pitkä historia. Monet eläintieteilijät, nimittäin Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 ja ’47) ja Ramsay (1947), ovat tutkineet Annelida-heimon eri lajien nefriidejä. K. N. Bahl tutki Pheretima posthuma -lajin ja Ramsay Lumbricus -lajin nefriidejä.
HAVAINNOT:
Tyypillisen nefriidin rakenne:
(i) Tyypillinen nefhridium (kuva 17.58) koostuu nefrostomista eli säikeistä koostuvasta suppilosta, joka roikkuu coelomiin ja johtaa nefhridiaalikanavaan.
(ii) Nephridiaalikanava tai nefriidin runko voi olla pitkä, lyhyt, mutkitteleva tai muuten muuntunut.
(iii) Kanava on sisäisesti säikeinen, sijaitsee poikittain ja siihen liittyy verisuonia.
HAVAINNOT:
(iv) Nefridiaalikanava avautuu ulospäin aukosta, jota kutsutaan nephridioporeiksi.
Yleisesti eritejärjestelmä koostuu parittaisista lohkoista, joita kutsutaan nephridioideiksi, jotka ovat metamorfisesti järjestäytyneet, ja nephridioidin sisempi aukko sijaitsee kotelossa ja ulompi aukko sijaitsee integumentissa.
Alkuperä:
Kukin nefhridium kehittyy yhdestä solusta, jota kutsutaan nefroblastiksi. Nefriidit ovat alkuperältään ektodermisiä.
Nephridiumin luokittelu:
Prof. K. N. Bahl luokitteli nephridiat, mikä vaikuttaa uskottavimmalta ja hyväksytyimmältä kaikkialla maailmassa.
Jäljitellessämme Annelida-heimon nefriidien kehitysvaiheita törmäämme kahdenlaisiin nefriidijärjestelmiin (kuva 17.58). Ne ovat (A) väliaikaiset eli alkion nefriidit ja (B) pysyvät nefriidit.
(A) Väliaikaiset eli alkion nefriidit:
VAIHTOEHDOT:
Embryoniset nefriidit ovat väliaikaisia rakenteita ja häviävät heti, kun pysyvät nefriidit alkavat kehittyä.
Se jaetaan seuraaviin:
1. Alkion pään nefriidit:
(i) Pareittain toukissa ja alkioissa.
VAROITUKSET:
(ii) Niiden päät sijaitsevat alkion pääontelossa.
(iii) Putken päässä esiintyy solenosyyttejä.
(iv) Niitä esiintyy monissa monisukasjalkaisissa ja oligochaeteissa.
(v) Ne ovat toisinaan haaroittuneita, esim. Echiurus, Polygordius.
HAVAINNOT:
2. Alkion rungon nephridia:
(i) Tiukasti segmentaalisesti järjestetty.
(ii) Esiintyy yksi pari kussakin segmentissä.
(iii) Rungon alueelle avautuva suppilo.
ADVERTISAATIOT:
Embryoniset runkonephridiat:
Embryoniset runkonefriidit voivat säilyä niissä muodoissa, joissa pysyviä nefriidejä ei kehity. Nereiksessä säilyy viisi tällaista paria nefriidejä. Useimmissa oligochaeteissa pysyviä nefriidejä ei ole joissakin etusegmenteissä. Sama pätee moniin monisukasmatoihin ja hirudineoihin.
On todennäköistä, että toukkavaiheessa esiintyi väliaikaisia nefriidejä, eikä pysyviä nefriidejä sen jälkeen koskaan kehittynyt. Näin voidaan selittää pysyvien nefriidien puuttuminen etusegmenteistä.
Rakenteellisesti alkion nefriidit ovat samanlaisia kuin pysyvät nefriidit. Mutta Glycerassa ja Phyllodocessa sisempi aukko ja Hirudineassa sekä sisempi että ulompi aukko puuttuvat.
(B) Pysyvä nefriidi:
Merkit samat kuin tyypillisessä nefriidissä:
VAIHTOEHDOT:
(i) Ciliated nephrostome avautuu coelomiin.
(ii) Pitkä sisäisesti kierteinen kanava avautuu ulospäin nefriidiporeen.
(iii) Nefrostomi ja nephridiopori voivat esiintyä samassa segmentissä tai edellinen segmenttiä eteenpäin.
Segmentissä olevan koon ja lukumäärän mukaan nefriidit jaetaan neljään tyyppiin:
a) Meganephridia eli holonephridia.
(b) Micronephridia eli Meronephridia
ADVERTISAATIOT:
(c) Peptonephridia.
(d) Tufted nephridia.
(a) Meganephridia tai Holonephridia:
Nämä ovat kooltaan suuria ja yksi pari kussakin segmentissä.
(b) Micronephridia tai Meronephridia:
Nämä ovat pieniä ja lukuisia kussakin segmentissä. Uskotaan, että mikronephridiat eivät ole mitään muuta kuin rikkinäisiä tai hajonneita meganephridioita.
(c) Peptonephridia:
Nämä muodostuvat sylkirauhasten modifikaatiosta buccal- ja pharyngeaalialueella klustereiden muodossa, joita esiintyy oligochaeta-eläimissä, auttavat ruoansulatuksessa.
(d) Tuppimaiset nefriidit:
Nämä ovat peräisin mikro- tai makro-nephridioista, epätäydellisesti haaroittuneita ja ryhmittyneet yhteen. Niitä on yleensä yhdessä tai useammassa preklitellaarisegmentissä monissa lieroissa.
Huom:
Bahl (1942) toteaa, että ne edustavat välivaihetta holonephridiumin ja täysin erillisten meronephridioiden ryhmän välillä.
Nephridia voi myös olla suljettu tai avoin nefrostomin esiintymisen mukaan:
(i) Avoin tyyppi:
Jolloin nefriidillä on suppilo.
(ii) Suljettu tyyppi:
Jos nefriidissä ei ole suppiloa.
Nefriidit voivat olla exonephric-tyyppisiä tai enteronephric-tyyppisiä sen mukaan, miten ne avautuvat ulospäin, joita esiintyy pheretimoissa:
a) Exo-nefriittinen tyyppi:
Jotka avautuvat ulospäin, esim. integumentaariset nefriidit.
(b) Enteronefrinen tyyppi:
Avattavat suolistokanavaan, esim. septal nephridia ja pharyngeal nephridia.
Pheretiman kaikki nefriidit ovat mikronefriittityyppisiä. Lumbricuksen, Chaetogasterin ja Nereiksen nefriidit ovat meganefriittisiä. Uskotaan, että mikronephridiat ovat vain rikkoutuneita tai hajonneita meganephridioita.
Megascolecidae-heimossa sekä mikronephridioita että meganephridioita esiintyy jopa samassa segmentissä. Serpulassa meganephridioita esiintyy etusegmenteissä, kun taas mikronephridioita esiintyy takasegmenteissä.
Joillakin monisukasmatoilla on protonephridioita, joissa kunkin nefriidin sisäpää päättyy liekkisoluihin eikä nefrostomia ole, kuten litteillä matoilla, ja tavallisesti toista nefriidityyppiä, metanephridioita, joissa nefriidin sisäpäässä on avoin suppilo eli nefrostomi.
Pysyvät nefridiat eri luokissa:
Polychaeta:
Useimmissa monisukasjalkaisissa esiintyy metanephridioita.
Tyypillinen metanephridium koostuu seuraavista osista:
(a) Sisempi säikeinen aukko, joka avautuu ruumisonteloon tai koteloon ja jota kutsutaan nefrostomiksi.
(b) Nefrostomiin liittyvä kanava tai kierteinen putki. Kanava on sisäpuolelta laajentunut ja joskus sen sisäseinämä on rauhasmainen.
(c) Pääte, joka päättyy yleensä sivusuunnassa olevaan aukkoon, jota kutsutaan nefriidiporeiksi.
Errantia-lajin jokaisessa segmentissä on pari nephridioparia. Arenicolassa on vain kuusi paria. Capitellidae-heimon jokaisessa runkosegmentissä voi olla yhdestä kuuteen paria pysyviä nefriidejä. Terebellidae-heimon rintakehässä on yhdestä kolmeen paria nefriidejä.
Sabellidae- ja Serpulidae-heimoissa on yksi pari rintakehässä. Kaikissa näissä suvuissa esiintyy kuitenkin lukuisia nefriidejä takimmaisissa segmenteissä. Lukuisia nefriidejä on Maamadoissa. Näiden nefriidien leveät suppilot ja lyhyet kanavat viittaavat siihen, että ne toimivat joissakin muodoissa gonoduktioina.
Monissa monisukasmadoissa, kuten Phyllgdoceissa, on segmentaalisesti järjestettyjä säikeisiä suppiloita, joita kutsutaan coelomoductuksiksi (kuva 17.59). Nämä kanavat avautuvat harvoin ulospäin, ja usein ne sulautuvat osittain tai kokonaan yhteen nefriidien kanssa, jolloin erittävien ja lisääntymiskanavien toiminta yhdistyy yhteen segmenttielimeen.
(C) Protonephridia:
Joissakin suvuissa, kuten Phyllodocidae ja Glyceridae, on metanephridioiden sijasta protonephridioita. Protonephridioissa (kuva 17.60) ei ole säikeistä koostuvaa koteloaukkoa (nefrostomi).
Putket avautuvat siten sokeasti kotelomassa ja ovat haaroittuneita. Putkien sokeaan päähän jäävät kiinni erilliset tai ryhmät erityisesti muunneltuja solenosyyttejä, joita kutsutaan solenosyyteiksi. Kukin solenosyytti on pyöreä solu, jossa on ohut putkimainen uloke, joka kiinnittyy sokeaan putkeen.
Elektronimikroskooppikuvat osoittavat, että protonephridiumin pitkä putki koostuu kalvosta, jossa on yli 15 pituussuuntaista harjannetta tai sauvaa, ja se kantaa sisäisesti epätavallisen pitkää flagellumia, joka kuljettaa sisäisesti kertynyttä nestettä (kuva 17.60).
Oligochaetes:
Oligochaeteissa metanephridioita on yleensä kaikissa segmenteissä muutamaa etusegmenttiä lukuun ottamatta. Metanephridium eroaa protonephridiumista siinä, että siinä on säikeinen suppilo tai nefrostomi. Vesieliöissä lisääntymissegmenteistä puuttuvat nefhridiat.
Kussakin segmentissä on yleensä yksi pari nefriidejä, mutta Brachidriluksessa niitä on kaksi paria, Trinephrosissa kolme paria ja Acanthoariluksessa neljä paria kussakin segmentissä. Trooppisilla Megascolecidae-heimoilla nefriidien primordia jakautuu kussakin segmentissä, minkä seurauksena kussakin segmentissä on useita nefriidejä. Näitä nefriidejä kutsutaan diffuusiksi tai plektonefriittisiksi nefriideiksi.
Huom:
Beddard (1895) totesi virheellisesti, että nämä nefriidit ovat yhteydessä toisiinsa niin, että ne muodostavat verkoston. Bahlin (1919) mukaan jokainen nefriodi on kuitenkin erillinen ja erillinen rakenne, eikä minkäänlaista verkostoa ole olemassa. Trooppisessa Phretima posthuma -lajissa monet nefriidit avautuvat nieluun (Peptonephric) ja ruuansulatuskanavaan (Enteronephric). Tämä on veden takaisinimeytymiseen tarkoitettu laite.
Hirudinaria:
Hirudinariassa pysyvä nefriodi puuttuu monista etu- ja takasegmenteistä. Metanephridium koostuu sädekehämäisestä nefrostomista tai suppilosta, joka johtaa ameebosyyttien täyttämään ampullaan, joka on suljettu nefhridiaalikanavaa vasten.
Nefrostomin lisäksi kaikki nefriidin osat muodostuvat tiiviistä rauhassolukosta, jonka läpi kulkevat solunsisäiset tilat tai kanavat. Nefrostomi voi saada alkunsa kotelotiloista, ventraalisesta mediaanikanavasta (Glossiphonia), supistuvista pallomaisista laajentumista tai ampulleista (Haemopis) tai verinieluista, joissa kivekset sijaitsevat (Hirudo).
Pontobdellalla ei ole erillistä nefriidiä, ja sen tilalla on monimutkainen verkosto, joka sijaitsee rungon ventraalisella puolella.
Echiuroidean peräaukkoputkia pidetään erittävinä rakenteina. Nefriidit toimivat osmoregulaatioeliminä erityisesti makean veden muodoissa.
(D) Coelomoduct:
Kullakin mesodermipussilla oli esivanhempien coelomaateissa pari kanavaa, joita kutsutaan coelomoductuksiksi (gonoductuksiksi) ja jotka toimivat kanavina sukusolujen ulostuloa varten, sekä yksi nephridiaalinen putkisto typpipitoisten jätteiden poistamista varten.
Nämä alkukantaiset nefriidit muistuttivat platy- helmintien tyyppisiä erittäviä elimiä. Toisin sanoen ne koostuivat ektodermisistä tubuluksista, jotka ulottuivat koteloon ja päättyivät erikoistuneisiin soluihin, joita kutsutaan solenosyyteiksi.
(E) Nephromyxia:
Monilla monisukasjalkaisilla coelomoductin (gonoductin) ja nefriidin välinen yhteys tekee mielenkiintoisen tutkimuksen. Sen sijaan, että ne pysyisivät erillisinä, ne sulautuvat kokonaan tai osittain yhteen ja muodostavat kaksoissegmenttielimen, jota kutsutaan nefromyxiaksi. Koska nephridium on alkuperältään ektodermistä ja coelomoduct mesodermistä, nefromixium muodostuu sekä ektodermin että mesodermin osallistuessa.
Nefromixiumilla on kaksi tehtävää. Yhtäältä se palvelee erittymistehtävää ja toisaalta se toimii myös sukusolujen ulostulokäytävänä. Joissakin tapauksissa niillä on sama ulkoinen aukko, mutta kun niiden välinen yhteys on hyvin tiivis, ne käyttävät usein samaa kanavaa.
Kelomoduktioiden ja nefriidien yhdistelmät ovat seuraavanlaisia:
a) Protonephromyxium:
VAIHTOEHDOT:
Tällöin coelomoduct yhdistyy protonephridiumiin. Sekä lisääntymis- että erittymistuotteet kulkeutuvat sen kautta ulkoilmaan. Protonephromyxia-tila esiintyy Phyllodoceissa.
(b) Metanephromyxium:
Tällöin coelomoduct yhdistyy metanephridiumiin kuten Hesionella.
(c) Mixonephridium:
Tässä tapauksessa coelomoductin ja nephridiumin täydellinen sulautuminen johtaa vain yksinkertaisen suppilomaisen elimen muodostumiseen. Mixonephridia-tila on selvin Arenicolassa.
(F) Hiilimäiset elimet:
Jossain tapauksissa pelkät coelomoduktiot pienenevät hyvin paljon ja synnyttävät säikeisiä elimiä, jotka eivät avaudu ulospäin. Nereisissa esiintyy tällaisia säikeisiä elimiä, ja ne pysyvät kiinni dorsolateraalisissa pitkittäislihaksissa.
Nephridiumin fysiologia:
Useimmissa annelideoissa verisuonisto ja kela (jos sellainen on) osallistuvat jätetuotteiden erittämiseen. Monisukasjalkaiset, joissa verisuonisto puuttuu tai on vähentynyt, sisältävät protonephridioita. Muilla monisukasmaderyhmillä ja muilla monisukasmaderyhmillä on verisuonisto ja metanephridia.
Protonephridioissa kelanesteen ultrasuodatus tapahtuu terminaalisolujen (esim. solenosyyttien) avulla, ja filtraattineste kulkee alaspäin protonephridiaalisen tubuluksen kautta. Protonephridiaalista tubulusta pitkin imeytyy uudelleen joitakin substraatteja, kuten suoloja ja aminohappoja, ja pääasiallinen erittymistuote ammoniakki erittyy nephridioporuksen kautta.
Metanephridiumin suu sisältää avoimen säikeisen suppilon tai nefrostomin, jonka läpi coelominen neste vedetään suppilon säikeiden vaikutuksesta, ja kun neste kulkee metanephridiumin tubuluksen läpi, jotkin aineet, kuten suolat ja aminohapot, resorboituvat, ja typpipitoiset jätetuotteet, kuten ammoniakki (20 %), aminohapot ja urea (40 %), erittyvät, ja urean pitoisuus vaihtelee erilaisissa rengaskuoriaisryhmissä, missä ympäristössä elävät.
Nephridiumin toiminnot:
(i) Se poistaa nestemäiset typpipitoiset jätetuotteet elimistöstä ulospäin.
(ii) Se poistaa elimistöstä emäksiset ja haihtumattomat happoradikaalit.
(iii) Se ylläpitää elimistön vesitasapainoa.
(iv) Se säätelee veren ja kudosten välistä osmoottista suhdetta.
(v) Joissakin tapauksissa ne toimivat gonoduktioina (coelomoduktiot) kuljettamalla lisääntymisyksiköitä.