Nisäkkäiden kuulorakenne
© World Science Festival (A Britannica Publishing Partner)Katso kaikki tämän artikkelin videot
Nisäkkäillä korva saavuttaa korkeimman kehitystasonsa, jossa on hyvin eriytyneet ulkokorvan, välikorvan ja sisäkorvan osastot. Lukuun ottamatta joitakin merinisäkkäitä, joissa on tapahtunut tiettyjä muutoksia ja degeneraatioita, nämä rakenteet hoitavat tehtäviään huomattavan säännönmukaisesti.
Ulkokorva koostuu korviaukon takana sijaitsevasta ja sitä osittain ympäröivästä pinna- eli korvalehden (tai korvalehden) sekä sisäänpäin johtavasta kuulokäytävästä. Pinna vaihtelee suuresti eläimen kokoon nähden, ja se on monilla lajeilla riittävän suuri palvellakseen hyödyllistä tarkoitusta äänien keräämisessä ja heijastamisessa. Monet nisäkkäät pystyvät liikuttamaan korvalehteä edestakaisin säätääkseen jossain määrin äänien pääsyä kuulokäytävään, joka välittää äänet sisäänpäin tärykalvoille. Joillakin nisäkkäillä, kuten monilla merieläimillä, ulkoinen aukko voidaan sulkea, jotta vesi pysyy poissa, kun eläin sukeltaa, ja joillakin lepakkolajeilla itse putki sisältää venttiilin, joka voidaan sulkea suojaamaan korvaa ei-toivotuilta ääniltä.
Nisäkkäiden välikorva koostuu tärykalvosta, kolmesta elementistä koostuvasta ossikulaarisesta ketjusta ja kahdesta tärykalvon lihaksesta. Korvakalvo pullistuu sisäänpäin, toisin kuin matelijoiden ja lintujen yleensä ulospäin pullistuva kalvo. Ossikulaarisen ketjun osat ovat malleus (vasara), incus (alasin) ja stapes (jalustin), jotka ovat saaneet nimensä sen vuoksi, että luut muistuttavat näitä esineitä. Malleus on kiinnittynyt tärykalvon sisäpinnan kuitukerrokseen ja osittain upotettu siihen. Se on yhteydessä suoliluun (incus) kanssa, joka puolestaan on yhteydessä värttinäluun (stapes) kanssa, jonka jalkalevy sijaitsee sisäkorvan soikeassa ikkunassa.
Yksi tärykalvolihas ulottuu kalloon kiinnittyneestä lihaksen kiinnityskohdasta värttinäluun (malleus) kiinnityskohtaan. Toisen lihaksen kiinnittymiskohta on seiväshuulilihaksen kaulassa. Molemmat lihakset lisäävät supistuksillaan kitkaa ja jäykkyyttä ossikulaariketjuun, mikä vähentää sen liikkuvuutta ja suojaa sisäkorvaa liiallisilta ääniltä. Lihasten supistuminen on refleksitoiminta, ja se tapahtuu molemmissa korvissa samanaikaisesti kovien äänien vaikutuksesta.
Sisäkorvaa kutsutaan sisäkorvaksi, koska ihmisellä tämä rakenne on monimutkainen putki, joka on kierretty noin 2,5 kierrokseen ja muistuttaa siten jonkin verran etanan kuorta, josta termi on peräisin. Nimeä sisäkorva on nykyään laajennettu kattamaan kaikkien eläinten labyrintin kuulo-osa, myös silloin, kun rakenne ei ole kierretty, kuten matelijoilla, linnuilla ja munivilla nisäkkäillä. Niillä nisäkkäillä, joilla se on kierteinen, sisäkorvan kierrosten lukumäärä vaihtelee lajeittain hieman alle kahdesta jopa neljään. Marsulla ja sen sukulaisilla on eniten sisäkorvan kierroksia. Tämän kierrekäytävän sisäpuolelle ulottuu tyvikalvo, jonka pinnalla on Corti-elimeksi kutsuttu aistirakenne, joka sisältää karvasolut.
Nisäkkäillä karvasolujen stimuloimiseen äänillä käytetään yhtenäistä järjestelmää. Suhteellisen paksu, toisesta reunastaan tukirakenteeseen (limbus) tukevasti ankkuroitu tectoriaalikalvo on vapaana karvasolujen yläpuolella, ja näiden solujen värekarvat ovat tiukasti kiinni tämän osan alapinnassa. Kun basilaarikalvon värähtelyliikkeet saavat karvasolujen rungot liikkumaan, hiussolujen kärkien kärjet kiinnittyvät tectoriaalikalvoon. Näin ollen karvasolujen runkojen ja värekarvojen välinen suhteellinen liike stimuloi karvasoluja.
Monien korvarakenteiden koot, muodot ja tilasuhteet vaihtelevat eri nisäkäslajeissa, mutta uskotaan, että kyse on samoista toiminnan perusperiaatteista. Tämä yhdenmukaisuus poikkeaa niiden tilanteesta matelijoilla, joilla erilaisia järjestelmiä on sekä eri lajeissa että joskus yhden korvan sisällä.
Lajikohtaisesti vaihtelevan herkkyyden ja taajuusalueen määrittelyssä on merkitystä useilla ominaisuuksilla. Koska suuriin massoihin liittyy suuria vastuksia, kun niitä liikutetaan korkeilla taajuuksilla, liikkuvien osien koko ja massa määräävät jossain määrin herkkyyden vaihtelut taajuuden mukaan ja taajuusrajat, joilla korva toimii. Ossikulaariketju on mekaaninen vipu, ja sen vipusuhde sekä tärykalvon ja korvakäytävän jalkalevyn välinen pinta-alaero määräävät äänen siirtymisen tehokkuuden ilmasta sisäkorvanesteeseen. Sisäkorvan mekaaniset ominaisuudet ja näiden ominaisuuksien vaihteluaste sen pituussuunnassa määräävät kuulon taajuusalueen ja sen, missä määrin eri äänet voivat tuottaa erilaisia vastemalleja. Lopuksi karvasolujen lukumäärä ja jakautuminen basilaarikalvoa pitkin sekä näiden solujen innervaation tiheys ja spesifisyys määräävät sen, kuinka hienovaraisesti ja tarkasti kuulohermoston keskusalueet rekisteröivät niiden jaksoittaisen aktiivisuuden ja avaruudelliset kuviot.
Näitä anatomisia piirteitä on tutkittu yksityiskohtaisesti muutamilla eläimillä – nisäkkäistä lähinnä kissoilla, marsuilla ja vähäisemmässä määrin ihmisillä. Toiminnallisia näkökohtia, jotka ilmenevät vasteina ääniin ja eri äänien erottelussa, on tarkasteltu pääasiassa ihmisillä ja paljon vähäisemmässä määrin muilla nisäkkäillä. Joitakin ihmisen alapuolella olevien nisäkkäiden kuulo-ominaisuuksia kuvataan seuraavissa kappaleissa.