VäestönkasvuEdit
Keskeinen oletus kaikkien kestävien pyyntimallien, kuten MSY:n, taustalla on, että eliöpopulaatiot kasvavat ja korvaavat itseään – eli ne ovat uusiutuvia luonnonvaroja. Lisäksi oletetaan, että koska kasvunopeudet, eloonjäämisnopeudet ja lisääntymisnopeudet kasvavat, kun puunkorjuu vähentää populaatiotiheyttä, ne tuottavat ylijäämää biomassasta, joka voidaan korjata. Muuten kestävä korjuu ei olisi mahdollista.
Toinen uusiutuvien luonnonvarojen korjuun oletus on, että eliöpopulaatiot eivät jatka kasvuaan loputtomiin, vaan ne saavuttavat tasapainopopulaatiokoon, joka saavutetaan, kun yksilöiden määrä vastaa populaation käytettävissä olevia resursseja (eli oletetaan klassinen logistinen kasvu). Tässä tasapainopopulaatiokoossa, jota kutsutaan kantokyvyksi, populaatio pysyy vakaana.
Logistinen malli (tai logistinen funktio) on funktio, jota käytetään kuvaamaan rajoitettua populaatiokasvua kahdella edellisellä oletuksella. Logistinen funktio on rajattu molemmissa ääripäissä: kun lisääntymiskykyisiä yksilöitä ei ole ja kun yksilöiden määrä on tasapainossa (eli kantokyvyn tasolla). Logistisessa mallissa populaation kasvunopeus näiden kahden rajan välillä oletetaan useimmiten sigmoidiseksi (kuva 1). On olemassa tieteellistä näyttöä siitä, että jotkin populaatiot todella kasvavat logistisesti kohti vakaata tasapainoa – yleisesti mainittu esimerkki on hiivan logistinen kasvu.
Logistista kasvua kuvaava yhtälö on:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(yhtälö 1.1)
Parametrien arvot ovat:
N t {\displaystyle N_{t}}
=Populaation koko hetkellä t K {\displaystyle K}
=Populaation kantokyky N 0 {\displaystyle N_{0}}
=Populaation koko ajanhetkellä nolla r {\displaystyle r}
= Populaation luontainen kasvunopeus (nopeus, jolla populaatio kasvaa, kun se on hyvin pieni)
Logistisesta funktiosta voidaan laskea populaation koko missä tahansa pisteessä, kunhan r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
ja N 0 {\displaystyle N_{0}}
tunnetaan.
Differentioimalla yhtälö 1.1 saadaan lauseke sille, miten populaationopeus kasvaa N:n kasvaessa. Aluksi väestön kasvuvauhti on nopea, mutta se alkaa hidastua väestön kasvaessa, kunnes se tasaantuu maksimikasvuvauhtiin, jonka jälkeen se alkaa pienentyä (kuva 2).
Kuvion 2 yhtälö on yhtälön 1.1 (Verhulstin vuoden 1838 kasvumalli) differentiaali:
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
(yhtälö 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
voidaan ymmärtää populaation (N) muutoksena suhteessa ajan (t) muutokseen. Yhtälö 1.2 on tavanomainen tapa, jolla logistinen kasvu esitetään matemaattisesti, ja sillä on useita tärkeitä ominaisuuksia. Ensinnäkin hyvin pienillä populaatiokokoluokilla N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}}
on pieni, joten väestön kasvunopeus on suunnilleen yhtä suuri kuin r N {\displaystyle rN}
, mikä tarkoittaa, että väestö kasvaa eksponentiaalisesti nopeudella r (väestön sisäinen kasvunopeus). Tästä huolimatta populaation kasvuvauhti on hyvin alhainen (kuvan 2 y-akselin pienet arvot), koska vaikka kukin yksilö lisääntyy suurella nopeudella, lisääntyviä yksilöitä on vähän. Sitä vastoin, kun populaatio on suuri, arvo N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}}
lähestyy arvoa 1, jolloin yhtälön 1.2 suluissa olevat termit pienenevät tehokkaasti nollaan. Seurauksena on, että populaation kasvuvauhti on jälleen hyvin alhainen, koska joko kukin yksilö ei juurikaan lisäänny tai kuolleisuus on korkea. Näiden kahden ääripään seurauksena populaation kasvuvauhti on suurimmillaan välipopulaatiossa eli puolella kantokyvystä ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
).
MSY-malliEdit
Yksinkertaisin tapa mallintaa pyyntiä on muuttaa logistista yhtälöä siten, että tietty määrä yksilöitä poistetaan jatkuvasti:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)-H}}
(yhtälö 1.3)
Jossa H edustaa populaatiosta poistettavien yksilöiden lukumäärää eli pyyntinopeutta. Kun H on vakio, populaatio on tasapainossa, kun poistettavien yksilöiden määrä on yhtä suuri kuin populaation kasvunopeus (kuva 3). Populaation tasapainokoko tietyllä pyyntijärjestelmällä voidaan löytää, kun populaatio ei kasva – eli kun d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}}
. Tämä tapahtuu silloin, kun väestön kasvunopeus on sama kuin korjuunopeus: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}
Kuvassa 3 esitetään, miten kasvuvauhti vaihtelee populaatiotiheyden mukaan. Pienillä tiheyksillä (kaukana kantokapasiteetista) populaation lisäys (tai ”rekrytointi”) on vähäistä, yksinkertaisesti siksi, että syntyviä organismeja on vähän. Suurilla tiheyksillä kilpailu resursseista on kuitenkin kovaa, ja kasvuvauhti on jälleen alhainen, koska kuolleisuus on suuri. Näiden kahden ääripään välissä populaation kasvunopeus nousee maksimiarvoon ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Tämä maksimipiste edustaa suurinta yksilömäärää, joka voidaan lisätä populaatioon luonnollisten prosessien avulla. Jos populaatiosta poistetaan tätä enemmän yksilöitä, populaatio on vaarassa vähentyä sukupuuttoon. Maksimimäärä, joka voidaan korjata kestävällä tavalla, jota kutsutaan kestäväksi enimmäistuotoksi, saadaan tästä maksimipisteestä.
Kuviossa 3 esitetään myös useita mahdollisia arvoja pyyntinopeudelle H. Kun H 1 {\displaystyle H_{1}}
on kaksi mahdollista populaation tasapainopistettä: pieni populaatiokoko ( N a {\displaystyle N_{a}}
) ja suuri populaatiokoko ( N b {\displaystyle N_{b}}
). Kohdassa H 2 {\displaystyle H_{2}}
hieman korkeampi satonopeus, on kuitenkin vain yksi tasapainopiste (N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), joka on populaatiokoko, joka tuottaa maksimaalisen kasvunopeuden. Logistisessa kasvussa tämä piste, jota kutsutaan kestäväksi enimmäistuotoksi, on piste, jossa populaatiokoko on puolet kantokyvystä (tai N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Suurin kestävä tuotto on suurin tuotto, joka voidaan ottaa populaatiosta tasapainotilassa.Kuvassa 3, jos H {\displaystyle H}
on suurempi kuin H 2 {\displaystyle H_{2}}
, sadonkorjuu ylittäisi populaation korvautumiskyvyn millä tahansa populaatiokoolla ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
kuvassa 3). Koska pyyntinopeus on suurempi kuin populaation kasvunopeus kaikilla N:n arvoilla {\displaystyle N}
, tämä korjuunopeus ei ole kestävä.
MSY-mallin tärkeä piirre on se, miten korjatut populaatiot reagoivat ympäristövaihteluihin tai laittomaan pyyntiin. Tarkastellaan populaatiota, jossa on N b {\displaystyle N_{b}}
, jota pyydetään vakiolla pyyntitasolla H 1 {\displaystyle H_{1}}.
. Jos populaatio laskee (huonon talven tai laittoman sadonkorjuun vuoksi), tämä helpottaa tiheysriippuvaista populaation säätelyä ja lisää tuottoa, jolloin populaatio siirtyy takaisin tasolle N b {\displaystyle N_{b}}
, joka on vakaa tasapaino. Tässä tapauksessa negatiivinen takaisinkytkentä luo vakautta. Alempi tasapainopiste vakiosatotasolle H 1 {\displaystyle H_{1}}
ei kuitenkaan ole vakaa; populaation romahtaminen tai laiton pyynti pienentää populaation tuottoa entisestään alle nykyisen pyyntitason, mikä luo positiivisen takaisinkytkennän, joka johtaa sukupuuttoon. Korjuu tasolla N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
on myös mahdollisesti epävakaa. Populaation pieni väheneminen voi johtaa positiiviseen takaisinkytkentään ja sukupuuttoon, jos pyyntijärjestelmää ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) ei vähennetä. Näin ollen jotkut pitävät pyyntiä enimmäistuotolla vaarallisena ekologisista ja taloudellisista syistä. Itse MSY-mallia voidaan muuttaa siten, että pyynti tapahtuu tietyn prosenttiosuuden populaatiosta tai pysyvillä pyyntiponnistusrajoituksilla todellisen lukumäärän sijasta, jolloin vältytään joiltakin sen epävakaisuuksilta.
MSY-tasapainopiste on puolivakaa – pieni populaatiokoon kasvu kompensoituu, pieni väheneminen sukupuuttoon, jos H ei pienene. Pyynti MSY:llä on siis vaarallista, koska se on veitsenterällä – mikä tahansa pieni populaation pieneneminen johtaa positiiviseen takaisinkytkentään, jolloin populaatio pienenee nopeasti sukupuuttoon, jos pyydettyjen määrä pysyy samana.
Kestävän enimmäiskasvun kaava ( H {\displaystyle H}
) on neljäsosa maksimipopulaatiosta tai kantokyvystä ( K {\displaystyle K}
) kerrottuna luontaisella kasvunopeudella ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}}
Väestörakenteisille populaatioilleEdit
MSY-periaate pätee usein myös ikärakenteisille populaatioille. Laskelmat voivat olla monimutkaisempia, ja tulokset riippuvat usein siitä, esiintyykö tiheysriippuvuutta toukkavaiheessa (jota usein mallinnetaan tiheysriippuvaisena lisääntymisenä) ja/tai muissa elämänvaiheissa. On osoitettu, että jos tiheysriippuvuus kohdistuu vain toukkiin, on olemassa optimaalinen elämänvaihe (koko tai ikäluokka), joka voidaan korjata, eikä kaikkia muita elämänvaiheita korjata. Näin ollen optimaalinen strategia on korjata tämä arvokkain elinvaihe kestävän enimmäistuoton tasolla. Ikä- ja vaiherakenteisissa malleissa pysyvää enimmäistuottoa ei kuitenkaan aina ole olemassa. Tällöin syklinen korjuu on optimaalista, kun saanto ja resurssi vaihtelevat ajoittain. Lisäksi ympäristön stokastisuus vaikuttaa demografisesti strukturoitujen populaatioiden kanssa perustavanlaatuisesti eri tavoin kuin strukturoimattomien populaatioiden kohdalla, kun määritetään optimaalista pyyntiä. Itse asiassa valtamereen jätettävä optimaalinen biomassa, kun kalastetaan MSY:llä, voi olla joko suurempi tai pienempi kuin vastaavissa deterministisissä malleissa, riippuen tiheydestä riippuvaisen rekrytointifunktion yksityiskohdista, jos malliin on sisällytetty myös vaiherakenne.
MSY-mallin seuraukset Muokkaa
Korjuun aloittaminen aiemmin pyytämättömästä populaatiosta johtaa aina populaation koon pienenemiseen. Toisin sanoen on mahdotonta, että korjattu populaatio pysyisi alkuperäisessä kantokapasiteetissaan. Sen sijaan populaatio joko vakiintuu uuteen alempaan tasapainokokoon tai, jos korjuuaste on liian korkea, laskee nollaan.
Syy siihen, miksi populaatioita voidaan korjata kestävästi, on se, että niillä on tiheydestä riippuvainen vaste. Tämä tarkoittaa, että millä tahansa populaatiokoolla, joka on pienempi kuin K, populaatio tuottaa ylijäämätuotosta, joka on käytettävissä korjuuseen ilman populaatiokoon pienentämistä. Tiheysriippuvuus on säätelyprosessi, jonka avulla populaatio voi palata tasapainoon häiriön jälkeen. Logistisessa yhtälössä oletetaan, että tiheysriippuvuus ilmenee negatiivisena takaisinkytkentänä.
Jos populaatiosta korjataan vakiomäärä yksilöitä MSY:tä suuremmalla tasolla, populaatio pienenee sukupuuttoon. MSY-tasoa alhaisempi pyynti johtaa vakaaseen tasapainopopulaatioon, jos lähtöpopulaatio on epävakaan tasapainopopulaatiokoon yläpuolella.
MSY:n käyttöMuutos
MSY:llä on ollut erityisen suuri vaikutus uusiutuvien biologisten luonnonvarojen, kuten kaupallisesti tärkeiden kalojen ja villieläinten, hallinnassa. Kalastuksessa kestävä enimmäistuotto (maximum sustainable yield, MSY) on suurin keskimääräinen saalis, joka voidaan pyydystää kalakannasta nykyisissä ympäristöolosuhteissa. Kestävän enimmäistuoton avulla pyritään saavuttamaan tasapaino liian suuren ja liian pienen pyynnin välillä, jotta populaatio pysyisi jossakin välikannassa, jossa korvautumisaste on mahdollisimman suuri.
Keskeiseen enimmäistuottoon nähden taloudellinen enimmäistuotto (MEY) on saaliin taso, joka tuottaa yhteiskunnalle suurimmat taloudelliset nettohyödyt tai voitot. Optimaalisen kestävän tuoton tavoin MEY on yleensä pienempi kuin MSY.
MSY-lähestymistavan rajoitukset Muokkaa
Vaikka osavaltioiden ja liittovaltion viranomaiset, jotka sääntelevät luonnonvaraisia eläimiä, metsiä ja kalastusta, soveltavat sitä laajalti, on MSY-lähestymistapaa kritisoitu ankarasti ekologien ja muiden tahojen toimesta sekä teoreettisista että käytännön syistä. Kestävän enimmäistuoton käsitettä ei ole aina helppo soveltaa käytännössä. Arviointiin liittyy ongelmia, jotka johtuvat joidenkin mallien heikoista oletuksista ja tietojen puutteellisesta luotettavuudesta. Biologeilla ei esimerkiksi aina ole riittävästi tietoa, jotta populaation koko ja kasvuvauhti voitaisiin määrittää selkeästi. Myös sen laskeminen, missä vaiheessa populaatio alkaa hidastua kilpailun vuoksi, on hyvin vaikeaa. Kestävän enimmäistuoton käsitteellä on myös taipumus käsitellä kaikkia populaation yksilöitä identtisinä ja jättää siten huomiotta kaikki populaation rakenteen näkökohdat, kuten koko- tai ikäluokat ja niiden erilaiset kasvu-, selviytymis- ja lisääntymisnopeudet.
Hoitotavoitteena kestävän enimmäistuoton staattinen tulkinta (ts, MSY kiinteänä saaliina, joka voidaan ottaa vuodesta toiseen) ei yleensä ole tarkoituksenmukaista, koska siinä ei oteta huomioon sitä tosiasiaa, että kalakantojen määrä vaihtelee luonnostaan (eli MSY:ssä käsitellään ympäristöä muuttumattomana) ja että kalakannat yleensä loppujen lopuksi tyhjenevät vakavasti, jos käytetään vakiosaalisstrategiaa. Näin ollen useimmat kalastustutkijat tulkitsevat nykyisin kestävän enimmäistuoton dynaamisemmassa merkityksessä suurimmaksi keskimääräiseksi tuotoksi (MAY), joka saadaan soveltamalla tiettyä pyyntistrategiaa vaihteleviin kalavaroihin. Tai optimaalisena ”karkaamisstrategiana”, jossa karkaamisella tarkoitetaan sitä kalamäärää, jonka on jäätävä mereen. Poistumisstrategia on usein optimaalinen strategia, jolla maksimoidaan korjatun, stokastisesti vaihtelevan populaation odotettavissa oleva tuotto.
Maximaalisen enimmäistuottotason rajoitukset eivät kuitenkaan tarkoita sitä, että se toimisi huonommin kuin ihmiset, jotka käyttävät parasta intuitiivista harkintaansa. Kokeilut, joissa käytetään opiskelijoita luonnonvarojen hallinnan kursseilla, viittaavat siihen, että ihmiset, jotka käyttävät aiempaa kokemustaan, intuitiotaan ja parasta harkintaansa kalastuksen hallinnassa, tuottavat paljon vähemmän pitkän aikavälin saalista kuin tietokone, joka käyttää MSY-laskelmaa, silloinkin, kun laskelma perustuu virheellisiin populaatiodynaamisiin malleihin.
Kaikkein suurimman sallitun saalismäärän (MSY) nykyaikaisemman kuvauksen MSY:n ja sen laskennan saamiseksi katso:
Oranssin karkeakampelanMuokkaus:
Esimerkki lajin populaatiodynamiikan arvioinnissa tehdyistä virheistä tapahtui Uuden-Seelannin karvalehden kalastuksessa. Varhaiset kiintiöt perustuivat oletukseen, että keltaroussin elinikä oli melko lyhyt ja se lisääntyi suhteellisen nopeasti. Myöhemmin kuitenkin havaittiin, että keltaroussit elivät pitkään ja lisääntyivät hitaasti (~30 vuotta). Tässä vaiheessa kalakannat olivat jo suurelta osin ehtyneet.