Teoreettinen yleiskatsausMuokkaa
Inclusive fitness -teoria, jonka Bill Hamilton esitti ensimmäisen kerran 1960-luvun alussa, ehdottaa valintakriteeriä eliöiden sosiaalisten piirteiden mahdolliselle evoluutiolle, jossa sosiaalinen käyttäytyminen, joka on kallista yksittäisen eliön selviytymiselle ja lisääntymiselle, voi kuitenkin tietyissä olosuhteissa syntyä. Keskeinen ehto liittyy siihen tilastolliseen todennäköisyyteen, että sosiaalisesta ominaisuudesta tai käyttäytymisestä koituu merkittäviä hyötyjä (niiden) muiden organismien selviytymiselle ja lisääntymiselle, jotka myös kantavat sosiaalista ominaisuutta. Inklusiivinen soveltuvuusteoria on yleiskäsitys sosiaalisten ominaisuuksien tilastollisista todennäköisyyksistä, jotka koituvat kaikkien muiden organismien hyväksi, jotka todennäköisesti levittävät saman sosiaalisen ominaisuuden kopiota. Sukulaisvalintateoria käsittelee suppeampaa mutta suoraviivaisempaa tapausta, jossa hyödyt koituvat lähimmille geneettisille sukulaisille (tai mitä biologit kutsuvat ”sukulaisiksi”), jotka voivat myös kantaa ja levittää ominaisuutta. Olosuhteissa, joissa sosiaalinen piirre korreloi riittävästi (tai oikeammin sanottuna taantuu) muiden todennäköisten kantajien kanssa, seurauksena voi olla sosiaalisen piirteen lisääntymisen kokonaisnettomääräinen lisääntyminen tulevissa sukupolvissa.
Käsitteen avulla voidaan selittää, miten luonnonvalinta voi ylläpitää altruismia. Jos on olemassa ”altruismigeeni” (tai geenien tai perinnöllisten tekijöiden kompleksi), joka vaikuttaa eliön käyttäytymiseen siten, että se on avulias ja suojeleva sukulaisia ja heidän jälkeläisiään kohtaan, tämä käyttäytyminen voi myös lisätä altruismigeenin osuutta populaatiossa, koska sukulaiset jakavat yhteisen polveutumisen vuoksi todennäköisesti geenejä altruistin kanssa. Muodollisesti ilmaistuna, jos tällainen geenikompleksi syntyy, Hamiltonin sääntö (rb>c) määrittelee valintakriteerit (sukulaisuuden (r), kustannusten (c) ja hyötyjen (b) suhteen), joiden perusteella tällaisen ominaisuuden esiintyvyys populaatiossa lisääntyy (katso lisätietoja kohdasta Inclusive fitness). Hamilton huomautti, että inklusiivisen sopivuuden teoria ei itsessään ennusta, että tietyt lajit välttämättä kehittävät tällaisia epäitsekkäitä käyttäytymismalleja, koska tilaisuus tai konteksti yksilöiden väliselle vuorovaikutukselle on ensisijaisempi ja välttämättömämpi edellytys, jotta sosiaalista vuorovaikutusta ylipäätään voisi esiintyä. Kuten Hamilton asian ilmaisi: ”Altruistiset tai itsekkäät teot ovat mahdollisia vain silloin, kun käytettävissä on sopiva sosiaalinen kohde. Tässä mielessä käyttäytyminen on alusta alkaen ehdollista.” (Hamilton 1987, 420). Toisin sanoen, vaikka inklusiivinen soveltuvuusteoria määrittelee joukon välttämättömiä kriteerejä tiettyjen altruististen piirteiden evoluutiolle, se ei määrittele riittävää ehtoa niiden evoluutiolle missään tietyssä lajissa, sillä lajin tyypillisen ekologian, väestörakenteen ja elintapojen on myös mahdollistettava yksilöiden välinen sosiaalinen vuorovaikutus, ennen kuin sosiaalisten piirteiden mahdollinen kehittyminen voi kehittyä näiden vuorovaikutusten osalta.
Teorian ensimmäiset esityksetEdit
Sisältökuntoteorian ensimmäiset esitykset (1960-luvun puolivälissä, ks. The Genetical Evolution of Social Behaviour) keskittyivät yleisen matemaattisen tapauksen esittämiseen sosiaalisen evoluution mahdollisuudesta. Koska monet kenttäbiologit kuitenkin käyttävät teoriaa lähinnä empiiristen ilmiöiden havaintojensa ja analyysinsä ohjenuorana, Hamilton spekuloi myös mahdollisilla organismeissa havaittavissa olevilla lähikäyttäytymismekanismeilla, joiden avulla sosiaalinen ominaisuus voisi tehokkaasti saavuttaa tämän välttämättömän tilastollisen korrelaation todennäköisten kantajiensa välillä:
Valikoiva etu, joka tekee käyttäytymisen oikeassa mielessä riippuvaiseksi sellaisten tekijöiden erottelukykyisyydestä, jotka korreloivat kyseessä olevan yksilön suhdesuhteen suhteen, on näin ollen ilmeinen. Voi esimerkiksi olla, että tietyn sosiaalisen toiminnan osalta, jota suoritetaan naapureita kohtaan syrjimättömästi, yksilö juuri ja juuri rikkoo inklusiivisen sopivuuden. Jos hän oppisi tunnistamaan ne naapurit, jotka todella ovat hänen lähisukulaisiaan, ja pystyisi kohdistamaan hyödylliset toimensa vain heihin, se merkitsisi välittömästi etua kokonaisvaltaiselle sopivuudelle. Näin ollen mutaatio, joka aiheuttaa tällaista syrjivää käyttäytymistä, itsessään hyödyttää inklusiivista kuntoa, ja se valikoituisi. Itse asiassa yksilön ei ehkä tarvitsisi tehdä mitään niin hienostunutta erottelua kuin tässä ehdotamme; ero hänen käyttäytymisensä anteliaisuudessa sen mukaan, kohdataanko sitä aiheuttavat tilanteet lähellä vai kaukana hänen omasta kodistaan, saattaisi saada aikaan samanlaisen edun.”” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton ehdotti tässä kahta laajaa lähimekästä mekanismia, joiden avulla sosiaaliset piirteet voisivat täyttää teorian määrittelemän korrelaatiokriteerin:
Kin tunnistaminen (aktiivinen erottelu): Jos sosiaalinen ominaisuus antaa organismille mahdollisuuden erottaa geneettisen sukulaisuuden eri asteet ollessaan vuorovaikutuksessa sekapopulaatiossa ja erottaa (positiivisesti) sosiaalista käyttäytymistä suorittaessaan geneettisen sukulaisuuden havaitsemisen perusteella, altruismin vastaanottajien keskimääräinen sukulaisuus voisi olla riittävän korkea täyttääkseen kriteerin. Saman artikkelin toisessa osassa (sivu 54) Hamilton pohti, voisivatko ”supergeenit”, jotka tunnistavat itsensä kopioita toisissa, kehittyä antamaan tarkempaa tietoa geneettisestä sukulaisuudesta. Myöhemmin (1987, ks. jäljempänä) hän piti tätä vääränlaisena ja veti ehdotuksen pois.
Viskoottiset populaatiot (spatiaaliset vihjeet): Jopa umpimähkäinen altruismi voi saada aikaan korrelaation ”viskoottisissa” populaatioissa, joissa yksilöiden hajaantumisnopeus on alhainen tai hajaantumisetäisyydet kotiseudultaan (syntymäpaikaltaan) ovat lyhyitä. Tällöin sosiaaliset kumppanit ovat tyypillisesti genealogisesti läheisessä sukulaisuussuhteessa, joten altruismi voi kukoistaa, vaikka sukulaistunnistus- ja sukulaisdiskriminointikykyjä ei olisikaan – alueellinen läheisyys ja olosuhdevihjeet tuottavat tarvittavan korrelaation.
Näillä kahdella vaihtoehtoisella ehdotuksella oli merkittäviä vaikutuksia siihen, miten kenttäbiologit ymmärsivät teorian ja mitä he etsivät eliöiden käyttäytymisestä. Muutamassa vuodessa biologit etsivät todisteita siitä, että eliöissä voisi esiintyä ”sukulaistunnistusmekanismeja”, olettaen, että tämä oli inklusiivisen kuntoteorian välttämätön ennuste, mikä johti ”sukulaistunnistuksen” tutkimuksen osa-alueeseen.
Myöhempiä teoreettisia tarkennuksiaEdit
Yleinen sekaannuksen lähde inklusiivisen fitness-teorian ympärillä on se, että Hamiltonin varhainen analyysi sisälsi joitain epätarkkuuksia, joita, vaikka hän korjasi myöhemmissä julkaisuissaan, muut tutkijat, jotka pyrkivät soveltamaan inklusiivista fitnestiä eliöiden käyttäytymisen ymmärtämiseen, eivät useinkaan täysin ymmärrä. Hamilton oli esimerkiksi alun perin ehdottanut, että hänen muotoilussaan esiintyvä tilastollinen korrelaatio voitaisiin ymmärtää geneettisen sukulaisuuden korrelaatiokertoimella, mutta hän hyväksyi nopeasti George Pricen korjauksen, jonka mukaan yleinen regressiokerroin oli olennaisempi mittari, ja he julkaisivat yhdessä korjaukset vuonna 1970. Tähän liittyvä sekaannus on yhteys inklusiivisen sopivuuden ja monitasoisen valinnan välillä, joiden oletetaan usein virheellisesti olevan toisensa poissulkevia teorioita. Regressiokerroin auttaa selventämään tätä yhteyttä:
Tapa, jolla se alun perin selitettiin, on johtanut siihen, että inklusiivista kuntoa käyttävä lähestymistapa on usein samaistettu ”sukulaisvalintaan” ja esitetty tiukasti vaihtoehtona ”ryhmävalinnalle”. Edellinen keskustelu osoittaa kuitenkin, että sukulaisuutta olisi pidettävä vain yhtenä tapana saada vastaanottajan genotyypin positiivinen regressio aikaan, ja että juuri tämä positiivinen regressio on altruismille elintärkeä. Siten inklusiivisen sopivuuden käsite on yleisempi kuin ”sukulaisvalinta”.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton muutti myöhemmin myös ajatteluaan todennäköisistä välittävistä mekanismeista, joiden avulla sosiaaliset piirteet saavuttavat tarvittavan korrelaation geneettisen sukulaisuuden kanssa. Erityisesti hän korjasi aiempia spekulaatioitaan, joiden mukaan synnynnäinen kyky (ja ”supergeenit”) tunnistaa todellista geneettistä sukulaisuutta olisi todennäköinen välittävä mekanismi sukulaisaltruismille:
Mutta jälleen kerran, emme odota mitään, mitä voitaisiin kuvata synnynnäiseksi sukulaisuustunnistusadaptaatioksi, jota käytettäisiin muussa sosiaalisessa käyttäytymisessä kuin pariutumisessa, syistä, jotka on jo esitetty puiden hypoteettisen tapauksen yhteydessä. (Hamilton 1987, 425)
Kohta sisäsiitoksen välttämisestä on merkittävä, koska seksuaalisten eliöiden koko genomi hyötyy läheisen sisäsiitoksen välttämisestä; kyseessä on erilainen valintapaine verrattuna sosiaalisten ominaisuuksien valintapaineeseen (ks. tarkemmin sukulaisuuden tunnistaminen).
Ei siitä seuraa…, että kyky erottaa sukulaisuusasteita merkitsee automaattisesti sitä, että sukulaisuusselvitys on sen alkuperän kannalta merkityksellinen malli. Itse asiassa jo Darwinia varhaisemmasta ajasta lähtien oli oivallettu, että useimmat eliöt pyrkivät välttämään läheistä sukulaisuussidonnaisuutta. Syiden on liityttävä sukusiitoksen tehtävään, eikä tätä ole vielä aivan ratkaistu (ks. esim. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); mutta olipa tehtävä mikä tahansa, tässä on oltava toinen joukko syitä erottelulle. Jotkut eläimet käyttävät selvästi syrjintää parinvalintaan. Esimerkiksi japanilaiset viiriäiset käyttävät ilmeisesti jo varhaisessa vaiheessa poikastovereiden leimautumista saadakseen paljon myöhemmin puolisoidensa sukulaisuusasteita (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Hamitonin vuonna 1964 esittämien aktiivisia syrjintämekanismeja koskevien spekulaatioiden (edellä) jälkeen muut teoreetikot, kuten Richard Dawkins, olivat selventäneet, että negatiivinen valintapaine kohdistuu mekanismeihin, joiden avulla geenit tunnistavat toisissa yksilöissä olevat kopiot itsestään ja tekevät sosiaalista syrjintää näiden yksilöiden välillä tällä perusteella. Dawkins käytti ajatuskokeiluaan ”vihreä parta”, jossa sosiaalisen käyttäytymisen geenin kuvitellaan aiheuttavan myös erottuvan fenotyypin, jonka muut geenin kantajat voivat tunnistaa. Muualla genomissa esiintyvän ristiriitaisen geneettisen samankaltaisuuden vuoksi olisi valintapaineita sille, että viherpartaiset altruistiset uhraukset tukahdutettaisiin meitoisen draivin avulla.
Jatkuvia väärinkäsityksiäEdit
Hamiltonin myöhemmät selvennykset jäävät usein huomaamatta, ja koska pitkään vallinnut oletus, että sukulaisvalinta edellyttää synnynnäistä sukulaisten tunnistamiskykyä, jotkut teoreetikot ovat myöhemmin yrittäneet selventää kantaa:
Se, että eläimet hyötyvät spatiaalisesti välittyneestä käyttäytymisestä, ei ole todiste siitä, että nämä eläimet pystyvät tunnistamaan sukulaisiaan, eikä se tue päätelmää, jonka mukaan spatiaalisesti perustuva erilainen käyttäytyminen edustaa sukulaisten tunnistamismekanismia (ks. myös keskustelut Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Toisin sanoen, evolutiivisesta näkökulmasta voi hyvinkin olla edullista, että sukulaiset kerääntyvät yhteen ja että yksilöt käyttäytyvät suosivasti läheisiä sukulaisiaan kohtaan, olipa tämä käyttäytyminen sitten seurausta sukulaisten tunnistamisesta sinänsä tai ei.” (Tang-Martinez 2001, 25)
Alkuperäisissä inklusiivista sopivuusteoriaa käsittelevissä artikkeleissaan Hamilton muistutti, että altruistista käyttäytymistä suosivaan riittävän korkeaan sukulaisuussuhteen määrään voi päästä kahdella tapaa – sukulaisuuteen perustuvalla diskriminoinnilla tai rajallisella leviämismahdollisuudella (Hamilton ym., 1964, 1971, 1971,1972, 1975). Rajoitetun leviämisen mahdollisesta roolista on olemassa valtava teoreettinen kirjallisuus, jota ovat tarkastelleet Platt & Bever (2009) ja West et al. (2002a), sekä näiden mallien kokeellisia evoluutiotestejä (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Tästä huolimatta edelleen joskus väitetään, että sukulaisvalinta edellyttää sukulaiserottelua (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Lisäksi suuri määrä kirjoittajia näyttää implisiittisesti tai eksplisiittisesti olettaneen, että sukulaisdiskriminointi on ainoa mekanismi, jonka avulla altruistinen käyttäytyminen voi kohdistua sukulaisiin… tässä on valtava kirjoitusala, jossa keksitään uudelleen rajoitettu hajaantuminen yhteistyön selitykseksi. Näillä aloilla tehdyt virheet näyttävät johtuvan virheellisestä oletuksesta, että sukulaisvalinta tai epäsuorat kuntohyödyt edellyttävät sukulaisdiskriminaatiota (harhaluulo 5), vaikka Hamilton viittasi rajoitetun leviämisen mahdolliseen rooliin varhaisimmissa inklusiivista kuntoteoriaa käsittelevissä artikkeleissaan (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West ym. 2010, s. 243 ja täydennys)
Oletus, jonka mukaan ”sukulaisvalinta edellyttää sukulaisdiskriminaatiota”, on peittänyt alleen sen yksinkertaisemman mahdollisuuden, että rajoitettuun hajontaan ja jaettuun kehityskontekstiin perustuvaa spatiaalisiin vihjeisiin pohjautuvaa sosiaalisen yhteistyön välittämistä esiintyy yleisesti monissa tutkituissa eliöissä, myös sosiaalisissa nisäkäslajeissa. Kuten Hamilton huomautti: ”Altruistiset tai itsekkäät teot ovat mahdollisia vain silloin, kun sopiva sosiaalinen kohde on saatavilla. Tässä mielessä käyttäytyminen on alusta alkaen ehdollista” (Hamilton 1987, ks. edellä oleva kohta). Koska luotettava vuorovaikutuskonteksti sosiaalisten toimijoiden välillä on aina välttämätön edellytys sosiaalisten piirteiden syntymiselle, luotettava vuorovaikutuskonteksti on välttämättä olemassa, jotta kontekstista riippuvaiset vihjeet voivat hyödyntää sitä sosiaalisen käyttäytymisen välittämiseksi. Keskittyminen rajoitetun leviämisen ja luotettavan kehityskontekstin välittäviin mekanismeihin on mahdollistanut merkittävän edistymisen sukulaisvalinnan ja inklusiivisen kuntoteorian soveltamisessa monenlaisiin lajeihin, myös ihmisiin, sosiaalisten sidosten ja sosiaalisen käyttäytymisen vihjepohjaisen välittymisen perusteella (ks. jäljempänä).