Määritelmä: Mikä on akrosomi
Akrosomi on yksi siittiösolun tärkeimmistä osista tuman yläpuolella. Se sijaitsee siittiöiden pään etuosassa, jossa sillä on useita tärkeitä tehtäviä hedelmöitykseen liittyen.
* Lenhossekin vuonna 1898 käyttöön ottama termi tarkoittaa suomeksi apikaalirunkoa tai kärkirunkoa.
Akrosomi kehittyy spermiogeneesin aikana ja on Golgin kompleksin tuote. Tässä biogeneesi alkaa, kun varhaisiin spermatideihin kuuluvasta Golgi-kompleksista syntyy proakrosomivesikkeleitä. Tämän jälkeen vesikkelit yhdistyvät muodostaen yhden ainoan, tiiviin, akrosomisen vesikkelin, joka lopulta ulottuu kattamaan noin kaksi kolmasosaa ytimen pinnasta.
Sperman päässä akrosomi sijaitsee plasmakalvon ja ydinkalvon välissä. Sellaisena se ei ole suoraan alttiina solun ulkoiselle ympäristölle. Sillä on myös omat kalvonsa, jotka koostuvat sisemmästä kalvosta (ydinkuoren yläpuolella) ja ulommasta kalvosta, joka sijaitsee siittiöiden pään plasmakalvon alapuolella.
* Akrosomireaktion eli akrosomin eksosytoosin aikana siittiösolun plasmakalvo sulautuu akrosomin ulomman kalvon kanssa.
* Joidenkin eliöiden, kuten teleostikalojen, siittiöissä ei ole akrosomia.
Joitakin tärkeimpiä akrosomin sisältöjä ovat:
- Primääriset ligandit – Esim. galaktosyylitransferaasi (primaariset ligandit voivat sijaita akrosomissa tai sen läheisyydessä)
- Sekundaariset ligandit – Akrosiini/ proakrosiini (seriiniproteaasi), joka vastaa paikallisesta lyysiästä
* Akrosomissa on myös erilaisia muita sisältöjä, mm. erilaisia glykohydrolaaseja.
Sperman pään transformaatio
Akrosomi osallistuu siittiöiden pään transformaatioon (muotoiluun) akrosomi-akroplaxomi-manchette-kompleksin kautta. Tähän osallistuvat kaksi tärkeää rakennetta ovat akroplaksoni ja manchette.
Acroplaxone (joka koostuu aktiinista ja keratiinista) peittää akrosomin, ja sen kompleksi manchetten kanssa vaikuttaa osaltaan seuraaviin asioihin:
- Akrosomipussin kehittyminen
- Akrosomin kiinnittyminen ydinkuoreen
- Sperman muuntuminen
* Muotoilemalla akrosomia kompleksi antaa akrosomille mahdollisuuden muotoilla siittiöiden päätä spermiogeneesin aikana.
Gameettien tunnistaminen
Tällaisilla eläimillä, kuten sammakoilla ja merisiileillä, primaariligandeiksi kutsutuilla proteiineilla on osoitettu olevan tärkeä rooli sukusolujen tunnistamisessa. Vaikka nämä ligandit sijaitsevat yleensä plasmakalvon pinnalla, joitakin niistä on tunnistettu akrosomista, jolloin organelli osallistuu sukusolujen tunnistamiseen.
Kun primaariset ligandit tunnistavat spesifisiä proteiineja munasolua ympäröivässä jerryssä, ne aloittavat sitoutumisen.
Akrosomireaktio ja eksosytoosi
Kun siittiöt (tai siittiöiden primaariset ligandit) joutuvat kosketuksiin naaraspuolista sukusolua (munasolua) ympäröivän jerry-kerroksen kanssa, käynnistyy akrosomireaktio/eksosytoosi.
Ennen kuin siittiö voi käydä läpi akrosomi-eksosytoosin, se käy läpi prosessin, jota kutsutaan kapasitaatioksi.
Tässä siittiö käy läpi useita fysiologisia muutoksia, joita ovat mm. seuraavat:
- Sperman plasmakalvo menettää kolesterolia
- Liukoinen akrosomireaktio aktivoituu
- Tuotetaan toista lähettilästä syklistä AMP:tä
- Proteiinikinaasien aktivoituminen
Kun siittiöiden solut ovat läpikäyneet nämä muutokset naisen sukuelimissä, ne ovat valmiita eksosytoosiin.
Kun siittiösolu joutuu kosketuksiin naaraspuolisen sukusolun ulkokuoren (zona pellucida) kanssa, jotkin primaariset ligandit (lektiinit) sitoutuvat ZP3:n reseptorimolekyyleihin (O-sidoksissa olevat oligosakkaridit ja glykaanit) ja sitovat näin molemmat sukusolut.
Tämä prosessi on liitetty sen varmistamiseen, että siittiö sitoutuu munasoluun lajinvalikoivasti, mikä mahdollistaa akrosomin eksosytoosin (jota kutsutaan myös akrosomireaktioksi). Akrosomi on kalsiumriippuvainen ja siihen liittyy akrosomin eksosytoosi.
Tässä siittiöiden sitoutumiseen munasoluun liittyy lukuisten huokosten muodostuminen akrosomikalvon ja siittiösolun plasmakalvon välille siittiöiden päähän.
Tämä reaktio ei johda ainoastaan näiden kahden kalvon, siittiösolun plasmakalvon ja akrosomikalvon, fuusioitumiseen, vaan se sallii myös akrosomin sisällön vapautumisen. Akrosomireaktiolla on kaksi päätulosta.
Näitä ovat:
- sellaisten entsyymien vapautuminen, jotka hajottavat naaraspuolisen sukusolun plasmakalvoa ympäröivää zona pellucidaa (zona pellucidassa)
- siittiöiden pään paljastuminen (zona pellucida). ydin) munasolulle
Akrosomin sekundaariset ligandit
Kun siittiö sitoutuu munasolun plasmakalvoa ympäröivään zona pellucidaan, muodostuu huokosia, jotka mahdollistavat akrosomin komponenttien vapautumisen. Tässä vaiheessa sekundaariset ligandit (hydrolyyttiset entsyymit) astuvat kuvaan.
Yksi akrosomin pääkomponenteista on seriiniproteaasi, jota kutsutaan akrosiiniksi. Akrosomissa proteiini varastoituu inaktiivisessa muodossaan, jota kutsutaan nimellä zymogeeni.
Kun akrosomin kalvo rikkoutuu, jolloin proteiini pääsee vapautumaan, se muuttuu aktiiviseen muotoonsa (akrosiiniksi) joutumalla kosketuksiin zona pellucidan glykoproteiinien kanssa.
Aktiivisessa muodossaan entsyymillä on tärkeä rooli munasolun zona pellucidan hajottamisessa, jotta voidaan luoda aukko, jonka läpi sperma voi tunkeutua. Tämä voi kestää noin 5-20 minuuttia.
* Munasolun zona pellucidan lyysi paikallistuu akrosomin ympärille. Tämän seurauksena kaikki tämän pinnan osat eivät hajoa, jotta siittiösolu voisi tunkeutua munasolun sisään
* Useiden tutkimusten perusteella on osoitettu, että akrosiini puuttuu tai se ei ole välttämätön hedelmöittymisen kannalta. Näin on osoitettu olevan eläimillä, kuten hiirillä.
* Vertailemalla eläimiä, joilla on akrosomiakrosiinia, eläimiin, joilla sitä ei ole, havaittiin, että akrosomireaktion aikana akrosiini nopeuttaa akrosomiproteiinien hajoamista.
Akrosomin eksosytoosin ja siten akrosomireaktion jälkeen zona pellucidan hajoaminen mahdollistaa sen, että siittiöiden pää sulautuu munasolun plasmakalvoon, mikä puolestaan mahdollistaa sukusolujen välisen sytoplasmajatkumon.
Juuri tämä fuusio johtaa hedelmöitymiseen, joka muuttaa munasolun zygootiksi. Zygootin muodostuminen estää muita siittiöitä tunkeutumasta zona pellucidaan hedelmöittymistä varten.
Sen vuoksi, kun munasolu on hedelmöittynyt, akrosomireaktiolla tai eksosytoosilla ei enää ole vaikutusta zona pellucidaan. Tämä tarkoittaa, että kun munasolu on hedelmöittynyt, muiden siittiösolujen akrosomilla ei ole enää merkitystä hedelmöittymisessä.
Lue myös Sertoli-soluista.
Palaa solubiologiaan
Palaa siittiöiden soluihin
Palaa akrosomista oppimisesta MicroscopeMasterin kotisivulle
ilmoita tästä ilmoituksesta.