Gall

Hyönteiset ja punkitEdit

Leikattu tammen marmorigalli, jossa näkyy keskimmäinen ”solu”, kammion sisäpuolinen kammio ja ulostuloaukko, jossa on mahdollisesti loisittunut kitukasvuinen gallinayksilö.

Hyönteisten gallit ovat joidenkin kasvinsyöjähyönteisten omiksi mikrohabitaateikseen muodostamia, hyvin omaleimaisia kasvirakenteita. Ne ovat kasvikudosta, jota hyönteinen hallitsee. Gallit toimivat sekä elinympäristönä että ravinnonlähteenä gallin tekijälle. Pallin sisällä voi olla syötävää ravitsevaa tärkkelystä ja muita kudoksia. Jotkin rakkulat toimivat ”fysiologisina nieluina”, jotka keräävät rakkulaan resursseja ympäröivistä kasvinosista. Pallit voivat myös tarjota hyönteiselle fyysistä suojaa petoeläimiltä.

Hyönteishyytelöt syntyvät yleensä hyönteisten toukkien kasveihin ruiskuttamien kemikaalien ja mahdollisesti mekaanisten vaurioiden vaikutuksesta. Kun rakkulat ovat muodostuneet, toukat kehittyvät niiden sisällä täysikasvuisiksi, jolloin ne poistuvat. Muodostaakseen koteloita hyönteisten on hyödynnettävä aikaa, jolloin kasvin solujen jakautuminen tapahtuu nopeasti: kasvukautta, joka on yleensä kevät lauhkeassa ilmastossa, mutta joka pidentyy tropiikissa.

Meristemit, joissa kasvin solujen jakautuminen tapahtuu, ovat tavanomaisia paikkoja, joissa koteloita muodostuu, vaikka hyönteisten koteloita voi löytyä muiltakin kasvin osilta, kuten lehdistä, varresta, oksista, nupuista, juurista ja jopa kukista ja hedelmistä. Gallia aiheuttavat hyönteiset ovat yleensä lajikohtaisia ja joskus kudoskohtaisia kasveissa, joissa ne tekevät gallinaa.

IndikaattorihyönteisetMuokkaa

Kultajuuri pyöreän gallinaa tekee kärpänen Eurosta solidaginis

Kalloja aiheuttavia hyönteisiä ovat muun muassa gallinamehiläiset (gall ampiaiset), gallinamäkärpäset (gallinakääpä), gallinamehiläiskärpäset, gallinakärpäset, gallinakärpäset, (ks. esim, kultapiiskukärpänen), Agromyzidae, kirvat (kuten Melaphis chinensis, Pemphigus spyrothecae ja Pemphigus betae), suomuhyönteiset, psyllidit, thripsit, sappikärpäset (esim. Epiblema scudderiana) ja näädät.

Hyönteisten ja punkkien tuottamia sapluunoita ovat muun muassa:

• Tuhkakukkasappi: tämän sapluunan aiheuttaa pieni punkki, joka aiheuttaa uroskukkien epäsäännöllistä vääristymistä. Pallit ovat aluksi vihreitä, sitten kuivuvat ja muuttuvat ruskeiksi.
• Tuhkakukan keskirivin gall: yleensä 0,5-1 tuuman pituiset pallit ovat meheviä ja paksuseinäisiä. Jokaisen sapen sisällä on pieni ontelo, jossa on yksi tai useampi pieni toukka, jotka ovat hyvin pienten kärpästen, niin sanottujen kääpien, toukkavaiheita. Naaraspuoliset kääpiöt munivat munansa hyvin nuoriin lehtiin aikaisin keväällä. Syylien muodostuminen alkaa pian munien laskemisen jälkeen. Tämän hyönteisen biologian yksityiskohtia ei tunneta. Pallit eivät luultavasti vahingoita puiden terveyttä.
• Jalavan kukkahattu: Nämä selvät, kirvan aiheuttamat pallit ovat noin yhden tuuman pituisia ja noin 1/4 tuuman korkuisia. Yleisnimitys johtuu sapen epäsäännöllisestä reunasta ja sen punaisesta väristä kypsyessään. Pallit kuivuvat, kovettuvat ja muuttuvat ruskeiksi vanhetessaan. Kirvoja voi näkyä sapen alapuolella olevasta raon kaltaisesta aukosta. Tällä hyönteisellä on monimutkainen elinkierto – se muodostaa alkukesällä haavaumia jalavaan ja syö sitten myöhemmin kesällä ruohonjuuria. Pallit eivät ilmeisesti aiheuta merkittävää haittaa puulle.
• Hakametsän lehtisieni: Tämän sienisienen aiheuttaa pieni (0,1 tuuman pituinen) kirvojen kaltainen hyönteinen, jolla on imevät suulakit ja jota kutsutaan hyppiväksi kasvilieroksi. Aikuiset viettävät talven kuoren rakojen alla ja voivat syksyllä tunkeutua taloihin suurina määrinä. Naaraat munivat munia pitkän ajanjakson ajan alkaen siitä, kun lehdet alkavat keväällä avautua silmuista. Munista kuoriutuvien nymfien syöminen aiheuttaa epänormaalia kasvien kasvua, joka muodostaa pussin. Psyllidit pysyvät kotelon sisällä, kunnes ne kehittyvät aikuisiksi loppukesästä tai alkusyksystä. Joka vuosi on yksi sukupolvi. Voimakkaat tartunnat voivat johtaa ennenaikaiseen lehtien putoamiseen, mikä useiden vuosien ajan voi vaikuttaa puiden terveyteen.
• Kuusenkerkkäpihlajasääski: Tämän sienen aiheuttaa pieni kärpänen (kääpiö). Sunburst-lajike näyttää olevan hyvin altis tälle tuholaiselle. Tartunnan saaneissa lehdissä on pallomaisia tai kapseleiden kaltaisia vääristymiä, joissa on yhdestä useisiin pieniä toukkia (0,25 tuuman pituisia). Tartunnat alkavat, kun naaraat munivat munia nuoriin lehtiin. Vuosittain syntyy viisi tai useampia sukupolvia. Saastuneet lehdet putoavat usein ennenaikaisesti, ja toistuvat vauriot voivat tappaa pieniä oksia. Kuolleiden oksien tyvelle kehittyy uusia versoja. Tämän seurauksena puun luonnollinen muoto voi kadota.
• Tammikääpä: ks. tammiomenapuu
• Tammikääpä- ja sivukääväkääpä: Paksut pallomaiset käävät voivat kehittyä lehtien varsiin ja varsiin. Monet niistä ovat fylloxerans-nimisten hyönteisten aiheuttamia, jotka ovat hyvin samankaltaisia kuin kirvat. Kovat, puumaiset haavaumat voivat säilyä puussa useita vuosia. Yleensä vuosittain syntyy yksi sukupolvi, ja hyönteiset talvehtivat puussa munavaiheessa.
• Pajun versopullistumat: Nämä versojen, oksien tai lehtien varsien turvotukset voivat olla pienten kärpästen (kääpiöiden) tai pienten ampiaisten (sahakärpästen) aiheuttamia. Sieni kasvaa kokoaan niin kauan kuin epäkypsät vaiheet ovat aktiivisia. Ne eivät aiheuta merkittävää vahinkoa. Tartuntaa voidaan vähentää karsimalla ja tuhoamalla haavaumat ennen aikuisen hyönteisen ilmaantumista, yleensä loppukesästä.
• Witchhazel gall: Tämän haavauman aiheuttaa kirva, joka talvehtii kasvin oksiin munituissa munissa. Kirvan syönti aiheuttaa kartiomaisia haavaumia lehden yläpuolelle. Kukin yksittäisen kirvan tuottama haava täyttyy myöhemmin jälkeläisistä. Täysikasvuiset kirvat, joilla on siivet, lähtevät loppukeväästä ja alkukesästä ja lentävät koivuun. Siellä hyönteiset palaavat useiden sukupolvien jälkeen pähkinäpensaslehtoon munimaan munia, jotka selviävät talven yli. Koivuun ei muodostu yhtään rakkulaa.

SienetMuokkaa

Rhododendron ferrugineum infektoituu Exobasidium-sienestä.

Monet ruostesienet aiheuttavat rakkulanmuodostusta, mukaan luettuna läntinen rakkolaikkuruoste (western gall rust), joka infektoi erilaisia mäntyjä, ja setriangervoruoste. Pallit näkyvät usein Millettia pinnatan lehdissä ja hedelmissä. Lehtipallit näyttävät pieniltä mailoilta, mutta kukkapallit ovat pallomaisia. Exobasidium saa usein aikaan näyttäviä galleja isännissään.

Villiriisiin, Zizania latifoliaan, liittyvä sieni Ustilago esculenta tuottaa syötäväksi kelpaavaa gallia, jota arvostetaan Kiinan Zhejiangin ja Jiangsun maakunnissa ravinnonlähteenä.

Bakteerit ja viruksetMuutos

Agrobacterium tumefaciens- ja Pseudomonas savastanoi- sienet ovat esimerkkeinä gallia aiheuttavista bakteereista. Gallen muodostava virus löydettiin riisikasveista Keski-Thaimaassa vuonna 1979, ja se nimettiin riisigallen kääpiöksi. Oireina oli sappien muodostuminen lehtien lapoihin ja tupiin, tummanvihreä värimuutos, vääntyneet lehtien kärjet ja vähentynyt versojen määrä. Jotkut kasvit kuolivat kasvihuoneessa tartunnan myöhemmissä vaiheissa. Aiheuttaja levisi Nephotettix nigropictus -lajin välityksellä kahden viikon itämisajan jälkeen. Tautiin liittyi aina polyedrisiä, halkaisijaltaan 65 nm:n kokoisia hiukkasia verisuonisolujen sytoplasmassa. Tämän viruksen ja riisikääpiöviruksen välillä ei havaittu serologista yhteyttä.

NematoditEdit

Nematodit ovat maaperässä eläviä mikroskooppisia matoja. Jotkin sukkulamatodit (Meloidogyne-lajit eli juurisolmukesääsket) aiheuttavat haavaumia alttiiden kasvien juuriin. Pallit ovat pieniä, yksittäisiä ja helmimäisiä joillakin isäntäkasveilla. Toisissa kasvilajeissa kotelot voivat olla massiivisia, halkaisijaltaan yli tuuman kokoisia lihaksikkaan kudoksen kerääntymiä. Jotkin ektoparasiittiset sukkulamatodit (sukkulamatodit, jotka elävät kasvin ulkopuolella maaperässä), kuten pisto- ja tyvijuuris sukkulamatodit, voivat aiheuttaa juurten kärkien turpoamista. Typpiä sitovat bakteerit (Rhizobium-lajit) aiheuttavat turvotusta useimpien palkokasvien (kuten apilan, herneen ja pavun) juurissa. Nämä turvotukset, joita kutsutaan kyhmyiksi, on helppo erottaa juurisolmukkeista sen perusteella, miten ne ovat kiinnittyneet juureen ja mikä on niiden sisältö. Nodulukset ovat löyhästi kiinni juuressa, kun taas juurisolmukkeet saavat alkunsa juuren keskellä olevasta infektiosta, joten ne ovat kiinteä osa juurta. Lisäksi tuoreissa Rhizobium-kyhmyissä on sisällä maitomaista vaaleanpunaisesta ruskeaan vaihtelevaa nestettä, kun taas juurisolmukesolmukkeissa on kiinteämmät kudokset ja ne sisältävät naaraspuolisia juurisolmukesolmukkeita (kermanvärisiä valkoisia, halkaisijaltaan alle 1/32 tuuman kokoisia helmiä) solukkokudosten sisäpuolella.

Muut kasvit Muokkaa

Juurisolmukesolmuke voi muodostaa isäntäkasveihinsa solukkoja.