Explorando o Lotka-Modelo de Competição Volterra usando Duas Espécies de Vespas Parasitoides (Descrição)

Introdução:
Nesta investigação, vamos examinar os efeitos da competição por recursos na produção reprodutiva dentro e entre duas espécies de vespas parasitoides.
Objetivos do laboratório:
Na conclusão deste laboratório, os alunos serão capazes de…

1. Descrever o ciclo de vida de Nasonia vitripennis e Melittobia digitata,
2. Explicar as possíveis interacções entre duas espécies de parasitas competindo pelo mesmo recurso hospedeiro,
3. Desenhar um experimento para determinar a natureza da interacção entre estas duas espécies quando competindo por um hospedeiro comum,
4. Conduzir um experimento de consenso para determinar os efeitos da competição intra e interespecífica na produção reprodutiva em Nasonia vitripennis e Melittobia digitata,
5. Utilizar os dados resultantes para estimar os parâmetros do modelo de competição Lotka-Volterra,
6. Relacionar os resultados da pesquisa de classe com o princípio da exclusão da competição.

As comunidades ecológicas são compostas por populações de todas as espécies em um habitat. A estrutura de uma comunidade será determinada em parte pela dinâmica das interações entre as espécies da comunidade. As interações entre duas espécies podem ser diretas ou indiretas (ou seja, mediadas através de outras espécies).
Em uma comunidade natural simples, centenas de diferentes espécies de plantas e animais interagem entre si. Apesar desta diversidade, no entanto, podemos identificar categorias de interações que têm efeitos diferentes no crescimento populacional (Tabela 1). As categorias são definidas pela direção dos efeitos sobre as espécies que interagem entre si.
Para além das interações entre espécies, as interações entre indivíduos dentro de uma espécie também podem ser importantes na estruturação de uma comunidade. As interações dentro de uma espécie podem afetar a dinâmica populacional da espécie, o que por sua vez influenciará as interações entre as espécies. A competição intra-específica ocorre quando diferentes indivíduos da mesma espécie ou população competem por um recurso. Estas interações podem ser ferozes porque os indivíduos necessitam dos mesmos recursos limitados para sobreviver e reproduzir-se. Quando espécies diferentes competem pelo mesmo alimento, habitat, ou algum outro recurso ambiental, chama-se competição interespecífica. Estas interacções são tipicamente um pouco menos intensas. Isto porque embora as necessidades de duas espécies possam ser semelhantes, elas nunca podem ser tão próximas como são para indivíduos da mesma espécie.

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Tabela 1. Categorias de interações diretas entre duas espécies na mesma comunidade
Nome da interação	Tipo de contato	Efeito direto sobre a espécie #1	Direto efeito sobre as espécies #2	Outros aspectos da relação
Relação neutra	Duas espécies estão ligadas apenas indirectamente através de interacções com outras espécies.	0	0	Cada espécie tem uma relação neutra com a maioria das espécies no seu habitat.
Comensalismo	Uma relação que ajuda directamente uma espécie mas que não afecta muito a outra, se é que afecta de todo.	+	0	Comensalismo, mutualismo e parasitismo são todos casos de simbiose.
Mutualismo	Benefícios fluem em ambos os sentidos entre as espécies que interagem.	+	+		Melhor exploração do que cooperação aconchegante.
Predação Predadores verdadeiros Grazers	Predador ataca e alimenta-se de uma série de presas, mas não se alimenta delas ou delas.	+			Préia geralmente morre. Com grazers, a planta pode ou não morrer.
Parasitismo Parasitóides	Parasita alimenta-se de tecidos de um ou mais hospedeiros, residindo neles ou sobre eles durante pelo menos parte do seu ciclo de vida.	+		Um hospedeiro pode ou não morrer como resultado da interacção.
Competição específica	Desvantagens podem fluir para ambos os lados entre as espécies, ou o competidor superior pode não ser afetado.			Generalmente menos intenso que a competição entre membros da mesma espécie.

0 significa nenhum efeito direto no crescimento populacional.
>+ significa efeito positivo; significa efeito negativo.

Considerando, porém, o caso teórico de duas espécies que ocupam o mesmo nicho. Gause (1934) estudou duas espécies protistas que ambas se alimentavam das mesmas células bacterianas. Quando ele as combinou em uma única cultura, uma sempre levou a outra à extinção. Muitas outras experiências apoiaram desde então a “Lei da Causa”, agora chamada o Princípio da Exclusão Competitiva. Ele afirma que quaisquer duas espécies que utilizam recursos idênticos não podem coexistir indefinidamente ou “competidores completos não podem coexistir” (Hardin 1960).
Muitas experiências têm demonstrado que quanto mais duas espécies num habitat diferem no uso de recursos, mais provável é que possam, de fato, coexistir (Krebs 1994). Mesmo duas espécies com grande sobreposição podem viver juntas durante algum tempo, embora as interacções competitivas muitas vezes suprimam a taxa de crescimento de uma ou de ambas. Com o tempo, um fenômeno interessante chamado partição de recursos pode ocorrer. Os membros de cada espécie podem vir a especializar-se numa subdivisão de alguma categoria de recursos semelhantes. Por exemplo, se ambos se alimentam de maçãs, um pode alimentar-se de pequenos frutos verdes e o outro de frutos maiores e mais maduros.
O modelo Lotka-Volterra foi desenvolvido para permitir aos ecologistas prever o resultado potencial quando duas espécies estão em competição pelos mesmos recursos. Basicamente, o modelo tenta explicar o efeito que a presença de uma espécie terá no crescimento populacional da outra espécie, em relação ao efeito competitivo que dois membros da mesma espécie teriam um sobre o outro.
A equação para o crescimento populacional da espécie 1 é:

E para a espécie 2, é:

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where:

* N1 e N2 são os tamanhos populacionais das espécies 1 e 2,
* r1 e r2 são as taxas intrínsecas de aumento para estas espécies,
* K1 e K2 são as capacidades de carga do habitat para cada espécie,
* alfa12 e alfa21 são os efeitos de uma espécie sobre o crescimento populacional da outra. Especificamente, alfa12 é o efeito da espécie 2 no crescimento da espécie 1, e alfa21 é o efeito da espécie 1 no crescimento da espécie 2,

Se os valores para cada equação são conhecidos (ou podem ser estimados empiricamente a partir dos resultados de uma experiência), então a equação pode ser usada para prever o resultado potencial de uma competição (ou seja, se elas podem coexistir ou se uma irá eventualmente excluir a outra). Os valores para K1, K2, a12 e a21 são usados para traçar as isoclinas de crescimento zero (ou seja, onde dN1/dt ou dN2/dt é igual a zero) para ambas as espécies no mesmo gráfico, e as somas resultantes dos vetores de crescimento populacional (trajetórias) são usadas para determinar o resultado da competição (Figura 1).

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Figure 1. Exemplo de gráficos de isoclinas de crescimento zero para as quais as espécies 1 e 2 coexistem (à esquerda), e a espécie 1 exclui competitivamente a espécie 2 (à direita).
O modelo de competição Lotka-Volterra descreve o resultado da competição entre duas espécies ao longo do tempo ecológico. Como uma espécie pode excluir competitivamente outra espécie (Figura 1) no tempo ecológico, as espécies concorrentes-inferiores podem aumentar a gama de tipos de alimento que ela come para sobreviver. Contudo, a resposta das espécies à competição interespecífica no tempo evolutivo é muitas vezes o oposto do que ocorre no tempo ecológico. Os competidores geralmente se especializam em determinados tipos de recursos. Esta divisão de recursos que ocorre ao longo do tempo evolutivo resulta na realidade numa diminuição ou na ausência de competição entre as duas espécies.
Embora não estejam particularmente relacionados entre si, as histórias de vida de duas espécies de vespas parasitoides, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, são bastante semelhantes. Ambas as espécies são capazes de utilizar o mesmo hospedeiro, embora na natureza utilizassem hospedeiros diferentes. A Melittobia é cerca de metade do tamanho da Nasonia, mas ambas são bastante pequenas e completamente inofensivas para os humanos.
Os seus ciclos de vida completos são relativamente curtos (2-4 semanas a 25o C), e também bastante semelhantes (Figura 2). As fêmeas depositam numerosos ovos através da cobertura do hospedeiro. Os ovos eclodem para se tornarem larvas que consomem o hospedeiro, depois mudam para pupas, e finalmente metamorfoseiam-se para uma fase adulta. Na Melitobbia digitata, as fêmeas adultas podem ter asas normais ou atrofiadas. Os adultos com asas normais dispersam-se do hospedeiro para procurarem novos recursos alimentares. As fêmeas sem vôo porão seus ovos no mesmo hospedeiro do qual emergiram, ou se dispersarão para um novo hospedeiro dentro do mesmo ninho (Freeman e Ittyeipe 1976, Côsoli e Vinson 2002).

Figure 2. O ciclo de vida de Nasonia vitripennis em uma pupa hospedeira da Neobellieria bullata (desenho de Bethia King). O ciclo de vida da Melittobia digitata é o mesmo, embora os indivíduos em todos os estágios sejam menores.
Existem cerca de 70.000 espécies conhecidas de parasitoides em todo o mundo (9% de todos os insectos), mas as estimativas do seu número chegam a 800.000 (Strand 2002). Das espécies descritas, cerca de 80% são membros da ordem Hymenoptera, assim como as duas espécies que você está usando neste laboratório. Na natureza, os hospedeiros podem ser parasitarizados por mais de uma espécie de parasitoide, todas competindo pelo mesmo recurso (Stand 2002). Como a própria espécie hospedeira pode ser um parasita de outra espécie, os efeitos ecológicos dessa competição na estrutura da comunidade podem ser muito complexos. Por exemplo, as serras de pinheiro-bravo Swaine (Neodiprion swainei Midd.), que podem atacar, desfolhar e matar grandes povoamentos de pinheiros-bravo na América do Norte, são hospedeiras de 11 espécies diferentes de vespas parasitóides. Parece que a maioria destas espécies coexistem porque dividem o recurso hospedeiro entre si, parasitando diferentes estágios do ciclo de vida do hospedeiro, ou diferentes segmentos da população hospedeira (Preço 1972). Um membro da guilda dos parasitoides que ataca os casulos de serradura é uma espécie introduzida (Pleolophus basizonus). É um competidor superior e a sua presença determina a abundância de algumas das suas espécies concorrentes (Preço 1970). Embora a competição possa afectar a estrutura da comunidade parasitoide, a variação espacial e temporal dos recursos do hospedeiro pode ser ainda mais importante na determinação da riqueza das espécies parasitoideas, mesmo na presença de competição interespecífica entre parasitoides (Hawkins 2000).
Parasitóides cujos hospedeiros são parasitóides importantes nas culturas ou nas árvores florestais são por vezes libertados intencionalmente como controlos biológicos das populações de parasitóides. Quando mais de uma espécie de parasitoide ataca o mesmo hospedeiro, é importante entender a natureza dessa competição antes de fazer libertações. Se as diferentes espécies de parasitoides forem capazes de coexistir através da partilha de recursos, o controlo do hospedeiro da praga pode ser melhor alcançado com a introdução de algumas ou de todas as espécies de parasitoides. Por outro lado, se os competidores limitarem as populações uns dos outros devido às suas interacções competitivas, então o controlo máximo das espécies de parasitóides pode ser alcançado através da libertação da espécie parasitóide mais eficiente por si só (Amarasekare 2000).

Materiais e Métodos:
Visão geral dos métodos de recolha e análise de dados:
Lab 1:
As categorias de interações discutidas na Tabela 1 podem parecer bastante simples quando se está simplesmente lendo sobre elas. Mas se você observasse dois animais desconhecidos interagindo, como você decidiria qual “rótulo” aplicar? Você poderia prever o resultado da interação? Como você poderia testar a sua previsão?
As duas vespas parasitoides apresentadas nesta investigação laboratorial parecem ocupar nichos semelhantes. Nós estamos interessados nas interacções entre as duas espécies. Além disso, queremos ser capazes de quantificar o efeito de uma espécie sobre a outra.
Cada grupo deve:

– discutir e listar todas as combinações experimentais possíveis que poderiam ser estabelecidas envolvendo duas vespas parasitas, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, e um único hospedeiro, Neobellierria,
– prever o que você acha que poderia ser o resultado para cada interação possível,
– identificar e listar variáveis que você manipularia em seu experimento,
– identificar e listar variáveis que você manteria constantes em seu experimento,
– identificar e listar variáveis dependentes que você gostaria de medir para quantificar o efeito de cada espécie sobre a outra.

Cada grupo irá compartilhar seu desenho experimental com o resto da classe. Juntos como uma classe, vamos desenvolver um desenho experimental consensual. Com base no desenho experimental consensual, cada pessoa deve criar uma cultura replicada para cada tratamento. Veja “Manuseio de Parasitóides” abaixo. Vamos reunir os dados de toda a classe para análise.
Verificações semanais:
Cada semana, cada pessoa deve inspeccionar as suas culturas para ver se surgiu alguma vespa adulta. Você deve registrar a data que você vê pela primeira vez os adultos que emergiram para cada cultura. As culturas de Nasonia devem ser congeladas 21 dias após terem sido estabelecidas. As culturas de melitóbios e de espécies mistas devem ser congeladas após 42 dias.
Lab 2 (6 semanas após o Laboratório 1):
Cada pessoa deve contar o número de descendentes produzidos em cada cultura replicada. Digite seus dados em uma planilha para que os dados da classe possam ser agrupados. Use os dados agrupados para estimar os parâmetros para o modelo de competição Lotka-Volterra e para a análise estatística dos efeitos da competição.
Em seus grupos, discuta como os dados podem ser usados para quantificar os parâmetros do modelo de competição Lotka-Volterra (veja “Quantificando o modelo de competição Lokta-Volterra” abaixo). Discuta também o que as comparações de tratamentos particulares podem nos dizer sobre a importância relativa da competição intra e interespecífica nestas duas espécies de parasitoides (veja “Diretrizes para Análise de Dados” abaixo).
Manuseamento de Parasitoides:
Adultos de ambos os parasitoides, Melittobia digitata e Nasonia vitripennis, são muito “fáceis de usar”. Embora as fêmeas possuam asas normais e possam voar, elas não o fazem com facilidade. No entanto, são negativamente geotaxicas (isto é, movem-se para cima, longe da gravidade). Quando algumas fêmeas de uma cultura são sacudidas para uma superfície horizontal e depois cobertas com um frasco de vidro invertido, elas facilmente sobem para dentro do frasco e sobem pelos lados. Quando tiveres vespas num frasco, podes facilmente adicionar um cachorro hospedeiro e depois tapar bem o frasco com algodão. Um grande número de indivíduos pode ser manuseado de forma eficiente desta forma. As vespas adultas também podem ser manipuladas com limpadores de canos curtos, aos quais as vespas vão aderir temporariamente.
Quantificando o modelo de competição Lotka-Volterra:
O modelo de competição da Lotka-Volterra foi descrito e definido com equações na Introdução. Como observado ali, se os valores para cada equação podem ser estimados empiricamente a partir dos resultados de um experimento, então a equação pode ser usada para prever o resultado potencial de uma competição (ou seja, se as duas espécies irão coexistir ou se uma irá eventualmente excluir a outra). Os valores para K1, K2, alfa12 e alfa21 são usados para traçar as isoclinas de crescimento zero (ou seja, onde dN1/dt ou dN2/dt é igual a zero) para ambas as espécies no mesmo gráfico, e as somas resultantes dos vetores de crescimento populacional (trajetórias) são usadas para determinar o resultado da competição.
Baseado no nosso desenho experimental, precisamos determinar os valores destes parâmetros. Recordar que a capacidade de carga de uma população é o número máximo de indivíduos que podem sobreviver em um habitat. Por simplicidade nesta experiência, definimos o habitat dos parasitoides como um único hospedeiro. Na realidade, é claro, um habitat conteria provavelmente mais do que um ninho de lama ou um pupário de moscas-sopradoras, e assim haveria muitos hospedeiros potencialmente exploráveis. Para determinar a capacidade de carga das duas espécies, precisamos saber o número máximo de descendentes de uma determinada espécie que podem ser produzidos num único hospedeiro quando apenas essa espécie está presente. Com isto em mente, dados de qual tratamento seria usado para estimar a capacidade de carga da Melittobia e da Nasonia? (Lembre-se que na capacidade de carga serão utilizados todos os recursos do hospedeiro)
estimar os coeficientes de competição (alfa12, e alfa21) é um pouco mais complicado. Lembre-se que a equação para o crescimento populacional da espécie 1 é:

Quando todo o recurso hospedeiro é usado pelos parasitóides, então uma população não pode mais crescer. Em outras palavras, dN1 /dt = 0. Esta condição ocorrerá quando K1 – N1 – alpha12*N2 = 0. Para encontrar alpha12, precisamos resolver para isso (ou seja, fazer um pouco de álgebra) e então substituir os valores para K1, N1 e N2. Acima, nós descrevemos como encontrar as capacidades de carga. Assumindo que a Melittobia é “espécie 1”, use a sua capacidade de carga para K1. O número de descendentes de Melittobia e Nasonia produzidos em competição interespecífica são N1 e N2, respectivamente. Com isto em mente, dados de qual tratamento seria usado para estimar N1 e N2?
A mesma abordagem usada para calcular alfa12, pode ser usada para calcular alfa21.
Agora que você tenha calculado todos os valores dos parâmetros, você pode usar esses valores para traçar as isoclinhas de crescimento zero e prever o resultado da competição entre Melittobia e Nasonia.
Guia para análise de dados:
Podemos usar comparações entre diferentes tratamentos para explorar a importância relativa da competição intra-específica e interespecífica. Primeiro, identificar que tipo de competição, intra-específica ou interespecífica, se houver, está ocorrendo em cada tratamento. Depois de ter feito isso, pense em todas as comparações entre os pares de tratamentos. O que nos diz cada uma das comparações? Pode ser útil produzir um gráfico que lista as comparações e o que elas significam. Como todas as comparações envolvem dois tratamentos, elas podem ser analisadas estatisticamente através de testes t.

Perguntas para Pensamento Adicional e Discussão:

1. Baseado nos valores dos parâmetros que você calculou para o modelo de competição Lotka-Volterra, qual é o resultado previsto da competição entre as duas espécies? O resultado previsto foi alcançado em cada replicação da competição interespecífica? Se não, porque não?
2. “Lei da Causa” afirma que concorrentes que compartilham exatamente os mesmos recursos da mesma forma não podem coexistir. Isto significa que a espécie que mais eficientemente utiliza o recurso contestado acabará por eliminar a outra naquele local. A Lei de Gause parece se aplicar à interação entre Melittobia e Nasonia? Porque ou porque não?
3. Se estas duas espécies usassem o mesmo hospedeiro na natureza, como poderia a divisão dos recursos permitir a coexistência?
4. Com base nos resultados do seu experimento, porque as duas espécies não usam o mesmo hospedeiro na natureza?
5. Dados os valores estimados para as capacidades de carga e coeficientes de competição, preveja o resultado da competição entre Melittobia e Nasonia usando o modelo de competição Lotka-Volterra em Populus (ver Referências e Links). O resultado previsto da competição é afetado pelo tamanho inicial da população ou pelas taxas de crescimento da população? Em caso afirmativo, como? Como o tempo para alcançar o equilíbrio é afetado por esses valores?
6. As capacidades de carga e os coeficientes de competição são apenas estimativas. Que factores podem afectar a capacidade de carga e os coeficientes de competição para estas duas espécies?
7. Se ocorrer competição interespecífica nestas espécies, como podemos determinar que mecanismo de competição (interferência ou exploração) está a ocorrer?

**** Nota: As respostas a muitas destas perguntas e numerosos outros comentários do autor participante podem ser encontrados nas “NOTAS À FACULTURA”: Comentários sobre Perguntas para Pensamento Futuro”.

Referências e Links:

• Abe, J., Y. Kamimura, N. Kondo, e M. Shimada. 2003. Extremamente feminino e combate letal entre machos e machos em uma vespa parasitoide, Melittobia australica (Eulophidae). Ecologia Comportamental 14: 34-39.
• Amarasekare, P. 2000. Coexistência de parasitoides concorrentes num hospedeiro distribuído de forma desigual: mecanismos locais vs. espaciais. Ecologia 81: 1286-96.
• Cooperband M. F., R. W. Matthews, S. B. Vinson. 2003. Factores que afectam a biologia reprodutiva da Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae) e o não cumprimento das previsões de proporção de sexo da teoria de competição local de Hamilton. Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 1-12.
• Côsoli, F. L., e S. B. Vinson. 2002. Tamanho da embreagem, desenvolvimento e diferenciação morfológica da asa de Melittobia digitata. Entomologia Experimentalis et Applicata 102: 135-143.
• Freeman, B. E., e K. Ittyeipe. 1976. Estudos de campo sobre a resposta cumulativa do complexo Melittobia sp. Hawaiiensis (Eulophidae) às diferentes densidades do hospedeiro. Journal of Animal Ecology 45: 415-423.
• Gause, G. F. 1934. A Luta pela Existência. Williams and Wilkins, Baltimore.
• Harden, G. 1960. O princípio da exclusão competitiva. Science 131: 1292-1297.
• Hawkins, B. A. 2000. Coexistência de espécies em comunidades parasitoides: a competição é importante? Páginas 198-213 em M. E. Hochberg e A. R. Ives (eds). Biologia da População Parasitoidiana. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
• King, B. 2000. Nasonia vitripennis, a vespa jóia. Ilustrando conceitos de ciência e biologia com um inseto. www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm
• Krebs, C. J. 1994. Ecologia. A Análise Experimental da Distribuição e Abundância. 4ª edição. HarperCollins College Publishers, New York, NY.
• Mackauer, M., B. Bai, A. Chow, e T. Danyk. 1992. Asymmetric larval competition between two species of solitary parasitoid wasps: the influence of superparasititsm. Ecological Entomology 17: 233-236.
• Price, P. 1970. Parasitóides utilizando o mesmo hospedeiro: natureza adaptativa das diferenças de tamanho e forma. Ecologia 53: 445-454.
• Preço, P. 1972. Características que permitem a coexistência entre parasitoides de uma serra no Québec. Ecologia 51: 190-195.
• Strand, M. R. 2002. As interacções entre os parasitoides em fase larval e os seus hospedeiros. Páginas 129-152 em E. E. Lewis, J. F. Campbell, e M. V. K. Sukhdeo (eds). The Behavioural Ecology of Parasites (A Ecologia Comportamental dos Parasitas). CABI Publishing, New York.
• Silva-Torres, C., e R. W. Matthews. 2003. Development of Melittobia australica Girault and M. digitata Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) parasitizing Neobellieria bullata (Parker) (Diptera: Sarcophagidae) puparia. Neotropical Entomology 32: 645-651.
• Werren, J. H. 1983. Evolução da proporção de sexo sob competição local de machos em uma vespa parasitária. Evolução 37:116-124.
• Werren, J.H. 1984. Tamanho da criação e regulação da proporção de sexo na vespa parasitária Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae). Netherlands Journal of Zoology 34: 123-143.

Para informações sobre história natural e habitats, visite:

www.wowbugs.com para Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm para Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ para Nasonia.

Populus pode ser baixado de www.cbs.umn.edu/populus.

Tools for Assessment of Student Learning Outcomes:
Avaliação tem sido realizada de diversas formas nas diferentes instituições que têm utilizado este exercício. Em todos os casos, os alunos são avaliados com base em um trabalho científico escrito por cada aluno individualmente, ou por alunos de um grupo. Em alguns casos, os alunos são avaliados tanto no primeiro como no segundo rascunho de um trabalho.
A rubrica de pontuação para os trabalhos varia com o instrutor. Abaixo está um exemplo de rubrica de pontuação usada no Morehouse College para um “resumo dos resultados”, que tem todos os componentes de um trabalho científico, exceto os métodos. Nesta rubrica de avaliação, “audiência” diz respeito à escolha da audiência apropriada pelo aluno. Espera-se que os alunos escrevam o seu relatório como se fosse um trabalho científico. Portanto, o público apropriado é um dos pares que não conduziram a experiência, mas que são cientificamente alfabetizados. Relatórios escritos para o instrutor ou para outros alunos da classe não têm o público apropriado. “Formato” é a organização geral do relatório em seções que têm organização paralela e se desenvolvem umas sobre as outras. Por exemplo, a Discussão deve avaliar os resultados relatados nos Resultados e colocar esses resultados em um contexto maior. A Discussão também deve abordar as hipóteses apresentadas na Introdução.

Avaliação Sumária de Resultados (50 pontos possíveis)
Introdução e Página de Título (10 pontos)	_____
Resultados (10 pontos)	_____
Discussão e Conclusões (10 pontos)	_____
Literatura e Citações (10 pontos)	_____
Formato, Público (10 pontos)	_____

No nível introdutório, os alunos entregam todas as tabelas geradas por classe, as respostas às Perguntas de Discussão e notas semanais sobre o progresso da investigação. Além de trabalhos científicos individuais, os alunos podem apresentar os resultados da experiência na forma de trabalhos científicos em grupo, apresentações orais em grupo ou apresentações de posters em grupo. Entretanto, como todos os alunos estão realizando o mesmo experimento e, portanto, apresentando os mesmos resultados, trabalhos científicos individuais ou em grupo seriam os mais eficazes.

Ferramentas de Avaliação Formativa deste Experimento:
No curso de ecologia do Morehouse College, cada aluno é solicitado a avaliar cada exercício laboratorial numa escala de 10 pontos em termos da percepção da eficácia de cada estudo no reforço do seu conhecimento e compreensão dos assuntos abordados no curso de ecologia. Além disso, é perguntado aos alunos quais exercícios foram os menos e mais agradáveis e quais aumentaram a sua compreensão do método científico. Esta informação é utilizada para escolher e modificar os exercícios utilizados nos semestres seguintes.
Nos cursos de ecologia da Universidade Emory e da Universidade de Radford, é perguntado a cada aluno quais os exercícios que mais gostaram e quais os que menos gostaram. Os alunos às vezes fazem comentários sobre o porquê de terem classificado os exercícios da forma como o fizeram. Mais uma vez, esta informação é utilizada para modificar os exercícios utilizados nos semestres seguintes.
Uma extensa discussão sobre Avaliação aparece na seção Ensino deste site.