Pumenfysiologi og rumination

Pumenfysiologi og rumination

Pumen er et gæringskar par excellence, der giver et anaerobt miljø, konstant temperatur og pH-værdi og en god omsætning. Velsmagte substrater leveres gennem spiserøret efter en regelmæssig tidsplan, og gæringsprodukterne absorberes enten i selve vommen eller strømmer ud til yderligere fordøjelse og absorption nedstrøms.

Ruminanter har udviklet sig til at indtage og ernære sig af grovfoder – græs og buske, der overvejende består af cellulose. På trods af at nogle drøvtyggere, f.eks. foderstokke, fodres med store mængder korn, vil dette afsnit fokusere på drøvtyggerens “naturlige kost”.

Dynamikken i den kraniale fordøjelse

Foder, vand og spyt leveres til reticulorumen gennem spiserørsåbningen. Tunge genstande (korn, sten, søm) falder ned i retikulumet, mens lettere materiale (græs, hø) kommer ind i den egentlige vommen. Til denne blanding føjes store mængder gas, der produceres under gæringen.

Ruminanter producerer enorme mængder spyt. De offentliggjorte skøn for voksne køer ligger på mellem 100 og 150 liter spyt om dagen! Ud over de normale smøreegenskaber tjener spyttet mindst to meget vigtige funktioner hos drøvtyggere:

• tilførsel af væske til gæringstanken
• alkalipuffring – spyttet er rig på bikarbonat, som puffer den store mængde syre, der produceres i vommen, og som sandsynligvis er afgørende for opretholdelsen af pH-værdien i vommen.

Alle disse materialer i vommen fordeler sig i tre primære zoner baseret på deres specifikke vægtfylde. Gas stiger op og fylder de øverste områder, korn og væskemættet grovfoder (“gårsdagens hø”) synker til bunds, og nyligt ankommet grovfoder flyder i et midterste lag.

Den hastighed, hvormed fast materiale strømmer gennem vommen, er ret langsom og afhænger af dets størrelse og densitet. Vand strømmer hurtigt gennem vommen og synes at være afgørende for at skylle partikulært materiale nedstrøms.

I takt med at fermenteringen skrider frem, reduceres foderstofferne til mindre og mindre størrelser, og mikroberne formerer sig konstant. Ruminal sammentrækninger skyller konstant lettere faste stoffer tilbage i vommen. Det mindre og mere tætte materiale har tendens til at blive skubbet ind i retikulum og kraniesæk i vommen, hvorfra det udstødes sammen med væske fyldt med mikrober gennem den retikulo-omasale åbning ind i omasum.

Omasums funktion er ret dårligt forstået. Det kan fungere til at absorbere resterende flygtige fedtsyrer og bicarbonat. Der er en tendens til, at væske hurtigt passerer gennem omasumkanalen, men at partikler tilbageholdes mellem omasumbladene. Periodiske sammentrækninger af omasum-kanalen slår flager af materiale ud af bladene for at passere ind i gummerne.

Gummerne er en ægte, kirtelagtig mave, der udskiller syre og i øvrigt fungerer meget lig monogastrisk mavesæk. En fascinerende specialisering af dette organ har at gøre med dets behov for at behandle store mængder af bakterier. I modsætning til mavesækken hos ikke-drøvtyggere udskiller gummerne lysozym, et enzym, der effektivt nedbryder bakteriernes cellevægge.

De ovenfor beskrevne processer gælder for voksne drøvtyggere. I den første måned eller deromkring i livet er drøvtyggeren funktionelt set monogastrisk. Formakserne er dannet, men er endnu ikke fuldt udviklede. Hvis der indføres mælk i en sådan rumen, rådner den i princippet snarere end at blive fermenteret. For at undgå dette problem hos sådanne unge drøvtyggere forårsager amning en reflekslukning af muskelfolder, der danner en kanal fra spiserørsåbningen mod omasum (spiserørsrillen), hvorved mælken ledes væk fra vommen og direkte mod maven, hvor den kan størkne af rennin og til sidst fordøjes enzymatisk.

Reticuloruminal Motility

Et ordnet mønster af ruminal motilitet indledes tidligt i livet og fortsætter, bortset fra midlertidige perioder med forstyrrelser, i hele dyrets levetid. Disse bevægelser tjener til at blande den indtagne føde, hjælpe med at opkaste gasser og føre væske og fermenterede fødevarer ud i omasum. Hvis motiliteten undertrykkes i længere tid, kan der opstå en ruminal impaktion.

En cyklus af sammentrækninger forekommer 1 til 3 gange i minuttet. Den højeste frekvens ses under fodring, og den laveste, når dyret hviler. Der identificeres to typer sammentrækninger:

• De primære sammentrækninger har deres udspring i retikulumet og passerer caudalt rundt i vommen. Denne proces omfatter en bølge af sammentrækning efterfulgt af en bølge af afslapning, så mens dele af vommen trækker sig sammen, udvider andre sække sig.
• Sekundære sammentrækninger forekommer kun i dele af vommen og er normalt forbundet med opstød.

Den nedenstående animation er baseret på data indsamlet ved røntgenfotografering af får (Wyburn, 1980) og bør i det mindste give en vis forståelse af kompleksiteten af den ruminale motilitet. Selv om de vigtigste reticuloruminale sammentrækninger er vist meget hurtigere end i virkeligheden, er de timet korrekt. Bemærk de bevægelser, der bringer gasboblen (det stiplede område) frem til spiserøret for at blive opstødt.

Hvad er der med kontrollen af rumenmotiliteten? Forspiserne besidder et rigt enterisk nervesystem, men koordinerede sammentrækninger kræver et centralt input. Motilitetscentre i hjernestammen styrer både kontraktionshastighed og -styrke via vagale efferenter. Afskæring af vagusnerven hos en drøvtygger afskaffer den koordinerede reticuloruminale motilitet. Der er også vagale afferenter fra vommen til motilitetscentrene, som gør det muligt for strækreceptorer og kemoreceptorer i vommen at modulere kontraktiliteten.

Betingelserne i vommen kan påvirke motiliteten betydeligt. Hvis f.eks. indholdet i vommen bliver meget surt (som det sker i forbindelse med kornophobning), vil motiliteten stort set ophøre. Også fodertypen har indflydelse på motiliteten: dyr på en kost med højt grovfoderindhold har en højere frekvens af sammentrækninger end dyr på en kraftfoderrig kost.

Rumination og eructation

Ruminanter er velkendte for “drøvtygning”. Rumination er regurgitation af ingesta fra retikulumet, efterfulgt af remasticering og genindtagelse. Det giver en effektiv mekanisk nedbrydning af grovfoderet og øger derved substratets overfladeareal for fermenterende mikrober.

Regurgitation indledes med en retikulær kontraktion, der adskiller sig fra den primære kontraktion. Denne kontraktion, i forbindelse med afslapning af den distale esophageale sphincter, gør det muligt for en bolus af ingesta at komme ind i esophagus. Bolussen transporteres ind i munden ved omvendt peristalsis. Væsken i bolussen presses ud med tungen og sluges igen, og selve bolussen remasticeres og sluges igen.

Rumination sker fortrinsvis, når dyret hviler og ikke spiser, men det er en betydelig del af dyrets levetid. Det her viste diagram (tilpasset fra Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) viser, hvordan stude tilbringer deres dag på en lucerne-eng i forhold til den tid, de bruger på at græsse og ruminere.

Gæringen i vommen genererer enorme, ja, endda skræmmende mængder gas. Vi taler om 30-50 liter i timen hos voksent kvæg og omkring 5 liter i timen hos et får eller en ged. Eructation eller opstød er den måde, hvorpå drøvtyggere hele tiden slipper af med gæringsgasserne. Som nævnt ovenfor er en eructation forbundet med næsten alle sekundære ruminal sammentrækninger. Den erektagtige gas bevæger sig op gennem spiserøret med 160 til 225 cm i sekundet (Stevens og Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960), og interessant nok bliver størstedelen af gassen faktisk først indåndet i lungerne og derefter udåndet.

Alt, der forstyrrer erektationen, er livstruende for drøvtyggeren, fordi den ekspanderende vommen hurtigt forstyrrer vejrtrækningen. Dyr, der lider af ruminal tympany (oppustethed), dør af kvælning.

Rumengasser, især metan, er i stigende grad i medierne på grund af deres bidrag til drivhusgas- og klimaændringer. Som med de fleste emner, der tiltrækker sig aktivisters og politikeres opmærksomhed, er det noget vanskeligt at få nøjagtige skøn over drøvtyggeres fordøjelsesprocessers bidrag til den globale drivhusgasproduktion. Data fra FN’s Fødevare- og Landbrugsorganisation viser dog, at drøvtyggere er ansvarlige for ca. 20 % af de globale metanemissioner, hvilket svarer til ca. 3-5 % af den samlede drivhusgasproduktion.