Premotorisk cortex

III Frontale handlingsdomæner

Mens det ikke er muligt at tilskrive nogen følelsesmæssig eller kognitiv funktion til nogen diskret del af den frontale cortex, er det med den nuværende viden muligt at tilskrive kognitivt netværksindhold til det hypotetiske hierarki, som vi har tegnet på den laterale overflade af den menneskelige frontallap. Hermed mener vi, at der er relativt veldefinerede domæner inden for dette hierarki, som synes at specialisere sig i et eller andet aspekt af følelser eller motilitet. Vi kan derfor foretage en foreløbig kortlægning af den frontale cortex, ikke med hensyn til specifikke funktioner eller processer, men snarere med hensyn til arten af de kognitioner eller erindringer, som disse ikke-lokaliserbare funktioner anvender. Hvis vi gør det, bliver det monolitiske eksekutive hierarki, der er afbildet i figur 8.3 til heuristiske formål, opsplittet i komponenthierarkier for en eller anden kategori af handlinger. Hvert af disse hierarkier, ligesom det generelle hierarki, der er afbildet i figuren, er orienteret opad og udvider sig fra de primære motoriske områder mod den præfrontale cortex. Der er således en vis grad af topografi forenelig med både den hierarkiske organisering og den associative netværksdannelse af det eksekutive indhold. Under alle omstændigheder skal vi omhyggeligt skelne mellem kognitivt indhold og kognitiv funktion. I litteraturen om præfrontal cortex forveksles det ene ofte med det andet.

Den dokumentation, der er gennemgået i tidligere kapitler, peger på nogle separate hierarkier for separate handlingsdomæner i primatens frontale cortex. Hvert handlingsdomæne ville give det neurale substrat til repræsentation og behandling af en anden kategori af bevægelser. Det er endda muligt at spore den neurale konnektivitet, der understøtter informationsstrømmen i dette hierarki, inden for det. Den topografiske adskillelse efter handlingsdomæne synes imidlertid ikke at være fuldstændig; visse områder synes at være fælles for forskellige domæner, hvilket tyder på funktionelle interaktioner mellem domænerne. Under alle omstændigheder kan der med de foreliggende beviser ikke spores nogen pæne grænser mellem dem, men principperne for deres organisering kan udledes med tillid.

Baseret på beviserne i kapitel 2 og 4-7Kapitel 2Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6Kapitel 7, lad os forsøge at skitsere, om end groft, tre forskellige handlingsdomæner – og hierarkier – i den laterale frontale cortex: domænerne for skeletmotilitet, okulær motilitet og tale.

Skeletmotilitet har sin base i område 4 efter Brodmanns terminologi, dvs. den præcentrale primære motoriske cortex (M1), som udgør det anatomiske substrat for bevægelser af hovedet, stammen og lemmerne. Lige over denne cortex, i hierarkiet for repræsentation og behandling af skeletbevægelser, ligger den præmotoriske cortex i område 6, og over denne ligger den præfrontale cortex i områderne 8, 9, 10 og 46. Mens der i område 4 er en vis grad af somatotopi, er handlinger i den præmotoriske og præfrontale cortex repræsenteret på et mere globalt niveau, efter mål og bevægelsesbane og på tværs af muskelgrupper. Desuden er det en konsekvens af denne forfatters generelle teori om, hvordan hukommelsesnetværk er organiseret, at i disse højere cortexer er de repræsenterede handlinger mere abstrakte og samtidig mere personlige, særegne for den enkelte organisme. Det ville ikke kun gælde for hukommelsen af tidligere handlinger, men også for den “prospektive hukommelse” af planlagte eller forestillede handlinger.

Hvis vi udvider adjektivet “billedlig” til at omfatte sensoriske modaliteter ud over synet, falder denne fortolkning sammen med min opfattelse af de neuroner, der udgør et frontalt eksekutivt kognit eller netværk. Disse neuroner, i deres ensemble, koder for specifikke handlinger. Som sådan deltager cellerne både i repræsentationen og gengivelsen af en handling – eller flere handlinger. Således er spejlneuronerne i den præmotoriske cortex indbegrebet af Jackson-princippet om identiteten mellem repræsentationssubstrat og eksekutive substrater, der styrer ræsonnementet i dette kapitel om funktionerne i den præfrontale cortex, især dens dorsolaterale konveksitet, bortset fra at i denne cortex er handlinger mere globale, mere bredt definerede end i den præmotoriske cortex og strækker sig ud over skeletmuskulaturen.

Det hierarkiske domæne for okulær motilitet synes ikke at have en base i M1 (det er tænkeligt, at dets base er subkortikal, i den overlegne colliculus, som er et kortikalt homolog hos lavere arter). De laveste frontale repræsentationer af øjenbevægelser findes i område 8 og 6 (oculomotorisk supplerende motorisk område). Herfra strækker hierarkiet og forbindelsesmulighederne for øjenbevægelser sig opad til områderne 9 og 46. I disse områder af abens cortex findes, som Goldman-Rakic (1995) og hendes medarbejderes forskning viser, den repræsentative hukommelse for visuelle steder. Neuroner i disse områder af den præfrontale cortex deltager i arbejdshukommelsen af visuelle steder med henblik på integration af målrettede øjenbevægelser. Disse neuroner giver en klar indikation af, at i den præfrontale cortex blandes netværksrepræsentationer af øjenbevægelser med en bredere netværksrepræsentation af en arbejdshukommelsesopgave med alle dens sensoriske, motoriske og belønningskomponenter.

Det frontale hierarki for repræsentation og behandling af tale har sin base i det oropharyngeale underområde af M1. Herover ligger i usikker hierarkisk rækkefølge nogle præmotoriske områder (herunder det supplerende motoriske område) og områderne 44 og 45, som udgør Broca’s område i venstre hjernehalvdel. Igen ligger de præfrontale områder (46, 9, 10) over og over, og de rummer de øverste trin i talehierarkiet til repræsentation og organisering af udførlig og abstrakt tale.

I hvert handlingsdomæne er de mere specifikke og konkrete aspekter af handlingen repræsenteret i de lavere niveauer af dets frontale hierarki. I overensstemmelse hermed repræsenterer område 4 elementære muskelbevægelser. De neuronale netværk i dette område kan siges at lagre artens motoriske hukommelse, med andre ord den motoriske komponent af det, vi kalder den fyletiske hukommelse. Det er den samlede mængde af kortikale repræsentationer af væsentlige bevægelser, som arten har udviklet i løbet af evolutionen, muligvis ved hjælp af lignende mekanismer som dem, der formidler dannelsen af individuel hukommelse, blot på en meget længere tidsskala. Den fyletiske hukommelse kan kaldes “hukommelse”, fordi den er en fond af information, som arten har erhvervet om sig selv og sine relationer til verden. Ligesom den individuelle hukommelse “kaldes den også tilbage” for at opfylde organismens adaptive behov.

Mere komplekse handlinger, dem, som individet har lært at udføre efter fødslen, er repræsenteret i hierarkisk højere områder af den frontale cortex. Disse er ikke længere defineret af elementære bevægelser, men af en bane eller af et mål. Nogle er tidsmæssigt udvidede; de er sekventielle. Beviserne i kapitel 4-6Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6 placerer dem i præmotorisk og præfrontal cortex, uanset om der er tale om sekvenser af skelet- eller øjenbevægelser. Det samme gælder, inden for sit domæne, for det talte sprog. Fonemer og morfemer kan være repræsenteret i primær motorisk cortex og Broca’s område, men talesekvenser er i en eller anden form og på et tidspunkt repræsenteret i præmotorisk og præfrontal cortex. Dette kan udledes af disse cortex’ tilsyneladende rolle i opbygningen af tale (se kapitel 5 og 7Kapitel 5Kapitel 7).

Generelt kan vi konkludere, at hos primater er de mere komplekse og globale aspekter af adfærdsmæssige handlinger repræsenteret i de forreste og laterale områder af cortexen i frontallappen, dvs. i de øverste trin af de frontale hierarkier for de forskellige handlingsdomæner. En betydelig støtte for denne opfattelse ligger i beviserne for, at læsioner af disse sektorer af cortex resulterer i fravær eller fiasko af tidsmæssigt udvidede adfærdsprogrammer (se kapitel 4 og 5Kapitel 4Kapitel 5). Yderligere støtte findes i de elektrofysiologiske beviser for neuronale aktivitetsmønstre i disse cortexer, som tidsmæssigt spænder over hele disse adfærdsstrukturer (kapitel 6). Hos mennesker (kapitel 5) er der også beviser for, at læsioner af den laterale præfrontale cortex resulterer i en generel indsnævring og konkretisering af adfærdsstrukturer samt vanskeligheder med planlægningen af disse strukturer. Desuden har det, som vi har set (kapitel 7), vist sig, at den metaboliske aktivitet stiger i de præfrontale områder under den konceptuelle planlægning af komplekse motoriske handlinger.

Der er ikke alle handlingskonstruktioner, uanset hvor lange og komplekse de er, der er repræsenteret i den præfrontale cortex; bestemt ikke de stereotype instinktive rutiner eller sekvenserne af automatiske og velindøvede handlinger. Dyr uden præfrontal cortex kan udføre begge dele. Sådanne rutiner og sekvenser er således ikke repræsenteret der. I kapitel 4 har vi set, at dyr med præfrontale læsioner har svært ved at lære forsinkelsesopgaver, men med omfattende træning lærer de dem til sidst, selv om de aldrig kan udføre dem med lange intratriale forsinkelser. Den kendsgerning, at de lærer en sådan opgave, tyder imidlertid på, at den grundlæggende konstruktion af opgaven, den proceduremæssige hukommelse af den, er lagret i andre strukturer, ikke i den præfrontale cortex. Neuroimaging-bevis (se kapitel 7) tyder på, at den præfrontale cortex kun griber ind i repræsentationen og udførelsen af en sekventiel opgave i de indledende faser af indlæringen. Herefter, antager man, tager andre strukturer over. Engrammet af opgaven, den proceduremæssige hukommelse af den, synes at være vandret andre steder hen, muligvis til hierarkisk lavere strukturer (f.eks. præmotorisk cortex, basale ganglier).

Det, der synes derfor at blive repræsenteret i præfrontale områder, er de relativt nye varianter af gamle handlingsstrukturer, uanset domæne. Nyheden i en struktur kan være bestemt af behovet for at tilpasse sig til ændringer i omgivelserne, eller den kan genereres af individet ved at skabe det mentale billede af et nyt handlingsprogram, en ny plan. Heri ligger sandsynligvis frontallappens rolle i kreativiteten (se fantasi og kreativ intelligens, i afsnit VII nedenfor). Det skal dog bemærkes, at en adfærdsstruktur, der er dannet ved hjælp af præfrontal cortex, og som formodentlig er repræsenteret i den, ikke nødvendigvis behøver at være helt ny; faktisk er de fleste af de handlinger og sammenhænge, der indgår i den, højst sandsynligt dele af gamle repertoirer. Det, der gør strukturen ny og placerer den under denne cortex’ ansvarsområde, er de nye kontingenser og usikkerheder, den indeholder. Det er dette, der får organismen til at behandle den som ny, selv om dens komponenter kan være gamle og velkendte.

En handlingsstruktur er en tidsmæssig gestalt, ligesom en melodi. Temporelle gestalter adlyder de samme love, som gælder for rumlige gestalter (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). En af dem er loven om nærhed: tætte eller tilstødende elementer behandles som dele af den samme konfiguration, mens fjerne elementer ikke gør det. Her er det, der giver handlingens gestalt sammenhængskraft, ikke kun den tidsmæssige nærhed mellem de enkelte handlinger, der udgør den, men også deres mål. Desuden er den tidslige gestalt, som vi har med at gøre, en sammensætning af både sanseopfattelser og motoriske handlinger. Perceptuelle og motoriske handlinger er sammenflettet i perception-aktionscyklussen (se afsnittet senere i dette kapitel) for sammen at danne gestalten.

Den centrale repræsentation af denne gestalt af handling er det, der svarer til det, som mange forfattere kalder skemaet. Skemaet står for planen eller handlingsprogrammet. Det repræsenterer dog ikke alle dets elementer og trin. Det er en forkortet, abstraheret, repræsentation af denne plan eller dette program, som kan indeholde nogle af dets komponenter og også på en eller anden måde indeholder dets mål. Skemaet her er næsten identisk med Piagets “skema” (1952) eller Neissers “anticiperende skema” (1976). Det er det, som nogle kognitive psykologer har kaldt et “manuskript” eller en “hukommelsesorganisationspakke” (Schank og Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Det er rimeligt at antage, at nye skemaer, planer og programmer er repræsenteret i executive cognits, dvs. i store netværk af præmotorisk og præfrontal cortex, der går på tværs af flere handlingsdomæner. Endvidere er det rimeligt at antage, at deres frontale repræsentation er en forudsætning for deres udførelse, da de skal lede handlinger til deres mål. Som nævnt i kapitel 5 foreslog Luria, at handlingsskemaerne består af sproglige kommandoer eller synteser (“presyntheseser”), der er placeret i præfrontal cortex og derfra regulerer adfærd (Luria, 1973). Dette tilskriver skemaet sprogets symbolske og abstraktive kraft, hvilket er tænkeligt hos mennesket, men ikke hos andre dyr.

Der findes et biologisk kritisk handlingsdomæne i den præfrontale cortex, som ikke synes at være hierarkisk organiseret: domænet for følelser. Fra beviserne i de tidligere kapitler ved vi, at dette domæne hovedsagelig strækker sig gennem de mediale og orbitale aspekter af den præfrontale cortex. Der er to store repræsentationsfoci inden for det. Den ene er den orbitale cortex, som er intimt og gensidigt forbundet med limbiske strukturer, især amygdalaen, hypothalamus og de monoaminerge systemer i hjernestammen. Gennem disse strukturer indsamler orbitofrontale netværk forskellige viscerale input (se kapitel 6) samt input, der formidler information vedrørende grundlæggende drifter, organismens generelle tilstand og den motiverende betydning af sansestimuli. Det er hovedsageligt i den orbitofrontale cortex, at information om faktiske og forventede belønninger indsamles – gennem det dopaminerge system – og ledes videre til resten af den præfrontale cortex for at styre og forme adfærd. Således er det orbitale handlingsdomæne kritisk involveret i følelser på to vigtige måder: (1) ved at virke på de kognitive netværk i den kortikale konveksitet for at fremme belønningssøgende adfærd; og (2) ved at virke på subkortikale strukturer (nucleus accumbens, hypothalamus, striatum osv.) og de autonome og endokrine systemer til at støtte og kontrollere organismens vigtigste drivkræfter.

Det andet store fokus i det præfrontale følelsesmæssige domæne er den forreste cingulære cortex. Læsioner, elektrofysiologi og billeddannelse peger på dette område som et vigtigt knudepunkt i et kortikalt netværk, der er involveret i opmærksomhed, især anstrengende opmærksomhed, belønning og succes med at opnå eller mislykkes med at opnå en belønning. Disse tre typer af neurale involvering er i overensstemmelse med antagelsen om en overvågningsfunktion i denne cortex (se nedenfor). Den mediale præfrontale cortex, anterior cingulate hos primater, ville i det mindste være en del af et netværk, der overvåger succes eller fiasko med udfordrende præstationer mod belønningsmål. I lyset af vores princip om at tillægge operationelle funktioner til repræsentationelle frontale netværk er det rimeligt at antage, at dette overvågningsnetværk i den mediale cortex også deltager i fejlkorrektion. Det elektriske bevis for fejlkorrektionspotentialer i anterior cingulat cortex understøtter denne slutning (se kapitel 6).