Nephridium : Betydning, fysiologi og funktion

I denne artikel vil vi diskutere Nephridium af Annelida:- 1. Definition af Nephridium 2. Forskningsarbejde om ekskretionssystemet 3. Klassifikation af Nephridier 4. Fysiologi 5. Funktioner.

Definition af Nephridium:

En udskillelseskanal, der åbner sig udadtil gennem nephridioporen, og hvis indre ende er blind (forbundet med terminalceller eller solenocytter) i protonephridium eller åbner sig i coelomet gennem den cilierede tragt eller kaldet nephrostome i metanephridium.

Forskningsarbejde om udskillelsessystemet:

Udskillelsessystemet hos Annelida har haft en lang historie. Mange zoologer, nemlig Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 og ’47) og Ramsay (1947) arbejdede på nephridier af forskellige arter i Annelida. K. N. Bahl arbejdede på nephridier af Pheretima posthuma og Ramsay arbejdede på Lumbricus.

Strukturen af et typisk nephridium:

(i) Et typisk nephridium (Fig. 17.58) består af et nephrostom eller en cilieret tragt, der hænger ind i coelomet og fører til nephridialgangen.

(ii) Nephridialgangen eller nephridiumlegemet kan være lang, kort, snoet eller på anden måde modificeret.

(iii) Gangen er cilieret indvendigt, ligger på tværs og er ledsaget af blodkar.

(iv) Nephridialgangen åbner sig udadtil ved en åbning, kaldet nephridiopore.

I almindelighed består udskillelsessystemet af parvise lapper, kaldet nephridier, som er metamæssigt anbragt, og nephridiernes indre åbning ligger i coelomet, mens den ydre åbning er placeret i integumentet.

Origin:

Hvert nephridium udvikler sig fra en enkelt celle, kaldet nephroblast. Nephridierne er ektodermisk af oprindelse.

Klassifikation af Nephridium:

Prof. K. N. Bahl klassificerede nephridier, hvilket synes at være mest plausibelt og accepteret over hele verden.

Ved opfølgning af udviklingsstadierne af nephridier hos Annelida støder man på to typer af nephridiesystemer (Fig. 17.58). De er (A) de provisoriske eller embryonale nephridier og (B) de permanente nephridier.

(A) Provisoriske eller embryonale nephridier:

Embryonale nephridier er midlertidige strukturer og forsvinder, så snart de permanente nephridier begynder at udvikle sig.

Det er opdelt i følgende:

1. Embryonale hoved nephridier:

(i) Parvis hos larver og embryoner.

(ii) Deres ender ligger i det embryonale hovedhulrum.

(iii) Der forekommer solenocytter i enden af røret.

(iv) De findes hos mange polychaeter og oligochaeter.

(v) De er lejlighedsvis forgrenede, f.eks. hos Echiurus, Polygordius.

2. Embryonale stamme nephridier:

(i) Strengt segmentvis anbragt.

(ii) Forekommer et par i hvert segment.

(iii) Tragt, der munder ud i stammeområdet.

Embryonale stamme-nephridier:

Embryonale stamme-nephridier kan bestå i de former, hvor der ikke udvikles permanente nephridier. Fem sådanne par nephridier er bevaret hos Nereis. Hos de fleste oligochaeter er permanente nephridier fraværende i nogle af de forreste segmenter. Det samme gælder for mange polychaetes og hirudinea.

Det er sandsynligt, at der var provisoriske nephridier til stede i larvestadiet, og at der efterfølgende aldrig skete permanent nephridieudvikling der. Dermed kan fraværet af permanente nephridier i de forreste segmenter forklares.

Strukturelt ligner embryonale nephridier dem af permanente nephridier. Men hos Glycera og Phyllodoce mangler den indre åbning og hos Hirudinea både den indre og den ydre åbning.

(B) Permanente nephridier:

Karakterer samme som typiske nephridium:

(i) Cilieret nephrostom, der åbner sig i coelom.

(ii) Lang indvendig snoet kanal åbner udvendigt ved nephridiopore.

(iii) Nephrostome og nephridiopore kan forekomme i det samme segment eller førstnævnte et segment fremad.

Afhængigt af den størrelse og det antal, der er til stede i et segment, inddeles nephridierne i 4 typer:

(a) Meganephridier eller Holonephridier.

(b) Mikronephridier eller Meronephridier

(c) Peptonephridier.

(d) Tuftede nephridia.

(a) Meganephridia eller Holonephridia:

De er store i størrelse og har et par i hvert segment.

(b) Mikronephridier eller Meronephridier:

Disse er små og talrige i hvert segment. Man mener, at mikronephridierne ikke er andet end knækkede eller opløste meganephridier.

(c) Peptonephridier:

Disse er dannet ved ændring af spytkirtler i buccal og pharyngeal region i form af klynger, findes hos oligochaeta, hjælper til fordøjelsen.

(d) Tuftede nephridier:

Disse stammer fra mikro- eller makro-nephridier, er ufuldstændigt forgrenede og er grupperet sammen. De findes normalt i et eller flere af de præ-klitellære segmenter hos mange regnorme.

Remarkeringer:

Bahl (1942) anfører, at de repræsenterer et mellemstadium mellem et holonephridium og en gruppe af helt adskilte meronephridier.

Også nephridierne kan være lukkede eller åbne alt efter tilstedeværelsen af nephrostome:

(i) Åben type:

Når nephridiet besidder en tragt.

(ii) Lukket type:

Hvis der mangler en tragt i nephridium.

Nephridierne kan være af den exonefriske type eller den enteronefriske type alt efter deres åbning udadtil, som findes hos pheretima:

(a) Exo-nephric type:

Med åbning udadtil, f.eks. integumentære nefridier.

(b) Enteronephrisk type:

Opnder ind i tarmkanalen, f.eks. septal nephridier og pharyngeal nephridier.

Alle nephridier hos Pheretima er af mikronefisk type. Nephridierne hos Lumbricus, Chaetogaster og Nereis er meganefriske. Man mener, at mikronephridierne ikke er andet end knækkede eller opløste meganephridier.

I Megascolecidae er både mikronephridier og meganephridier til stede, selv i det samme segment. Hos Serpula er meganephridier til stede i de forreste segmenter, mens mikronephridier forekommer i de bageste segmenter.

Nogle polychaeter besidder Protonephridier, hvor den indre ende af hvert nephridium ender i flammeceller, og der er ingen nephrostom, som det ses hos fladorme, og normalt en anden type nephridier, kaldet metanephridier, hvor den indre ende af nephridiet har en åben tragt eller nephrostom.

Permanente nefridier i forskellige klasser:

Polychaeta:

I de fleste polykæter er der metanephridier.

Et typisk metanephridium består af følgende:

(a) En indre cilieret åbning, der åbner sig ind i kropshulen eller coelomet og kaldes nephrostome.

(b) En kanal eller et oprullet rør, der er forbundet med nephrostomet. Kanalen er udvidet indvendigt, og undertiden er dens indre væg kirtelformet.

(c) En terminal ende, der normalt ender i en lateralt placeret åbning, kaldet nephridiopore.

I Errantia har hvert segment et par nephridier. Arenicola er kun forsynet med seks par. Hos Capitellidae kan der være et til seks par permanente nephridier i hvert af stammesegmenterne. Hos Terebellidae er der et til tre par nephridier i thorax.

Sabellidae og Serpulidae har ét par i thorax. Men i alle disse familier forekommer der mange nephridier i de bageste segmenter. Talrige nephridier er anbragt i regnorm. De brede tragter og korte kanaler i disse nephridier tyder på, at de hos nogle former tjener som gonodukter.

I mange polychaeter som Phyllgdoce findes segmentvis anordnede ciliede tragter, kaldet coelomodukter, (Fig. 17.59). Disse kanaler åbner sjældent udadtil og smelter ofte helt eller delvist sammen med nephridierne, og således kombineres funktionen af udskillelses- og forplantningskanaler i ét sæt segmentorganer.

(C) Protonephridier:

Nogle familier som Phyllodocidae og Glyceridae har protonephridier i stedet for metanephridier. Hos protonephridier (Fig. 17.60) mangler den cilierede coelomiske åbning (nephrostome).

Rørene åbner sig således blindt i coelomet og er forgrenede. Separate eller grupper af specielt modificerede celler, kaldet solenocytter, forbliver knyttet til den blinde ende af rørene. Hver solenocyt er en rund celle med et slankt rørformet fremspring, som forankrer sig på det blinde rør.

Elektronmikrografer viser, at protonephridiums lange rør består af en membran med mere end 15 langsgående ribber eller stænger og indvendigt bærer en usædvanlig lang flagellum til at drive den internt ophobede væske (Fig. 17.60).

Oligochaetes:

I oligochaeter er metanephridier normalt til stede i alle segmenter undtagen nogle få forreste segmenter. Et metanephridium adskiller sig fra et protonephridium ved at have en cilieret tragt eller nephrostom. Hos vandlevende former mangler de reproduktive segmenter nephridier.

Som regel er der ét par nephridier i hvert segment, men hos Brachidrilus er der to par, hos Trinephros er der tre par, og hos Acanthoarilus er der fire par i hvert segment. Hos tropiske Megascolecidae deler nephridiernes primordier sig i hvert segment, og som følge heraf forekommer der mange nephridier i hvert segment. Disse nephridier kaldes diffuse eller plektoneforiske nephridier.

Remarkeringer:

Beddard (1895) har fejlagtigt anført, at disse nephridier er forbundet med hinanden, således at de danner et netværk. Men ifølge Bahl (1919) er hvert nephridium en særskilt og diskret struktur, og der er ikke noget netværk af nogen art. Hos den tropiske Phretima posthuma munder mange nephridier ud i svælget (Peptonephric) og i fordøjelseskanalen (Enteronephric). Dette er en anordning til reabsorption af vand.

Hirudinaria:

I Hirudinaria mangler det permanente nephridium i mange forreste og bageste segmenter. Metanephridiet består af et cilieret nephrostom eller en tragt, der fører ind i en ampulla fyldt med amøbocytter og lukket af mod en nephridialkanal.

Bortset fra nephrostomet er alle dele af nephridium dannet af et tæt sæt kirtelceller, der gennemskæres af intracellulære rum eller kanaler. Nephrostomet kan udgå fra de coelomiske rum, fra den ventrale mediankanal (Glossiphonia), fra kontraktile kugleformede forstørrelser eller ampuller (Haemopis) eller fra de blodsinusser, hvori testiklerne ligger (Hirudo).

I Pontobdella er der ikke noget tydeligt nephridium, og dets plads er optaget af et komplekst netværk, der er placeret på den ventrale side af kroppen.

Analrørene hos Echiuroidea betragtes som ekskretoriske strukturer. Nephridierne fungerer som osmoregulerende organer specielt hos ferskvandsformerne.

(D) Coelomodukt:

Hver mesodermal pose hos forfødte coelomater var forsynet med et par kanaler, kaldet coelomodukter (gonodukter), der tjente som passage til udgang af kønsceller og en enkelt nephridial tubulus til fjernelse af kvælstofholdige affaldsstoffer.

Disse primitive nephridier lignede den platy- helminthiske type af ekskretionsorganer. Det vil sige, at de bestod af ektodermiske tubuli, der rager ind i coelomet og ender i specialiserede celler, kaldet solenocytter.

(E) Nephromyxia:

I mange polychaeter udgør sammenhængen mellem coelomodukt (gonodukt) og nephridium en interessant undersøgelse. I stedet for at forblive adskilte viser de hel eller delvis sammensmeltning og danner et dobbeltsegmentalt organ, kaldet nephromyxia. Da nephridium er ektodermisk af oprindelse, og coelomodukt er mesodermisk af oprindelse, dannes et nephromixium ved deltagelse af både ektoderm og mesoderm.

Nephromixium udfører to funktioner. På den ene side tjener det funktionen til udskillelse, og på den anden side tjener det også som passage til udgang af kønsceller. I nogle tilfælde deler de den samme ydre åbning, men når forbindelsen mellem dem bliver meget tæt, deler de ofte den samme kanal.

Kombinationerne af coelomodukt og nephridium er af følgende typer:

(a) Protonephromyxium:

I dette tilfælde bliver coelomoductus forenet med et protonephridium. Både forplantnings- og udskillelsesprodukter transporteres til ydersiden gennem denne. Protonephromyxia-tilstand forekommer hos Phyllodoce.

(b) Metanephromyxium:

I dette tilfælde bliver coelomoduktet forenet med et metanephridium som hos Hesione.

(c) Mixonephridium:

I dette tilfælde resulterer den fuldstændige sammensmeltning mellem coelomodukt og nephridium kun i dannelsen af et simpelt tragtlignende organ. Mixonephridie-tilstanden er mest fremtrædende hos Arenicola.

(F) Ciliede organer:

Alene coelomodukterne bliver i nogle tilfælde meget reducerede og giver anledning til cilierede organer, som ikke åbner sig udadtil. Hos Nereis findes sådanne cilierede organer, og de forbliver fastgjort til de dorsolaterale langsgående muskler.

Fysiologi af Nephridium:

I de fleste annelider er blodkarsystemet og coelomet (hvis det er til stede) involveret i udskillelsen af affaldsprodukter. De polychaeter, hos hvilke blod-karsystemet er fraværende eller reduceret, indeholder protonephridier. De øvrige grupper af polychaeter og andre har blodkar og metanephridier.

I protonephridier foregår ultrafiltreringen af den coelomiske væske ved hjælp af terminale celler (f.eks. solenocytter), og filtratvæsken passerer ned gennem protonephridietubuli. Langs protonephridietubuli reabsorberes nogle understoffer som f.eks. salte og aminosyrer, og det vigtigste udskillelsesprodukt, ammoniak, udskilles gennem nephridioporen.

Mundingen af metanephridium indeholder en åben cilieret tragt eller nephrostome, hvorigennem coelomisk væske trækkes ved hjælp af tragtens cilia, og når væsken passerer gennem metanephridium-tubuli, resorberes nogle stoffer som salte og aminosyrer, og nitrogenholdige affaldsprodukter som ammoniak (20%), aminosyrer og urinstof (40%) udskilles, og urinstofniveauet varierer i de forskellige grupper af annelider, i hvilket miljø de lever.

Nephridiums funktioner:

(i) Det eliminerer de flydende nitrogenholdige affaldsprodukter fra kroppen til det ydre rum.

(ii) Det eliminerer de basiske og ikke-flygtige syreradikaler fra kroppen.

(iii) Den opretholder kroppens vandbalance.

(iv) Den regulerer det osmotiske forhold mellem blodet og vævet.

(v) I nogle tilfælde fungerer de som gonodukter (coelomodukter) ved at transportere reproduktive enheder.