Morfologi og udvikling af den portugisiske krigsmand, Physalia physalis

Physalia physalis anatomi: akser, cormidier og zooide typer

Siphonophorer består af en række funktionelt specialiserede zooider, som er homologe med fritlevende polypper eller medusae27 (Fig. 1). Physalia physalis tilhører Cystonectae, en klade, der er søster til alle andre siphonophorer8. Hos langskaftede cystonecter (alle cystonecter undtagen Physalia physalis) opstår gastrozooider (fødepolypper) som knopper i den forreste del af kolonien og bæres til den bageste del af en langstrakt stilk, mens gonodendra (reproduktive strukturer) fremkommer uafhængigt langs stilken28. I alle cystonects er gonodendra’erne sammensatte strukturer, der indeholder gonophorer (reducerede medusae, der bærer en gonade), palpons (afledte gastrozooider, der mangler tentakler i cystonects) og nectophorer27. P. physalis gonodendra har disse zooider samt “gelépolypper”, som er reducerede nectophorer med uklar funktion22,26. Cystonects er dioecious, og alle gonodendra i en koloni bærer gonophorer af kun ét køn.

I forhold til andre siphonofore arter, herunder andre cystonects, er Physalia physalis ejendommelig med hensyn til dens koloniorganisation (fig. 1 og 2). P. physalis er også den eneste siphonofore art, hvor gastrozooiden, den primære fødezooide, ikke har en tentakel til at fange byttet. Den eneste undtagelse er protozooiden (den første gastrozooide, der dannes under udviklingen), som i det væsentlige er en typisk siphonofor gastrozooide med en mund, en tentakel og en lille basigasterregion26,29. Ud over protozooidet er tentaklen hos P. physalis båret på en separat zooide, som Totton kaldte ampulla26. Andre forfattere betegner enten zooiden eller den tilknyttede tentakel som en dactylozooid10,13,21,30 – udtrykket dactylozooid er historisk blevet anvendt på palponer hos andre siphonofore arter, men anvendes ikke i øjeblikket, og dactylozooids er specialiserede palponlignende forsvarszooider hos andre hydrozoer31,32,33. For at undgå forvirring om homologien af denne zooide foreslår vi, at udtrykket dactylozooid ikke bør anvendes, da vi mener, at denne zooide er opstået de novo i P. physalis og sandsynligvis ikke er homolog med dactylozooids i andre hydrozoer (se nedenfor). Desuden er udtrykket ampulla også almindeligvis forbundet med den terminale vesikel af det tricornede tentillum hos agalmatider27. Vi foretrækker at genoplive Haeckels ‘tentakulær palpon’ for at henvise til denne zooide34 , som ikke blot har præcedens, men også passer til den sandsynlige hypotesede oprindelse af denne zooide (se nedenfor).

Haeckel skitserede to mulige hypoteser for oprindelsen af tentakulære palponer – den første hypotese, der fremmes af Huxley, er, at de ikke er zooider, men i stedet er sekundære divertikler ved tentaklens basis, der fungerer på samme måde som ampullerne i pighudernes rørfødder34,35. I den anden hypotese gav modifikation og subfunktionalisering af en forfødt gastrozooid anledning til to separate zooider – en gastrozooid uden en tentakel og en tentakulær palpon med en tentakel. Totton foreslog en modifikation af den første hypotese og foreslog, at “ampullaen” er en hypertrofieret basigaster (aboral region af en gastrozooide, der spiller en aktiv rolle i nematogenese), som har adskilt sig fra resten af gastrozooiden26. Vi foretrækker imidlertid den anden hypotese baseret på observationer af gastrozooidet og tentakulært palpon (fig. 3-6; supplerende videoer 1, 2). Gastrozooidet og tentakulært palpon sidder på separate stilke (fig. 5A,B og 6A; supplerende video 2) og udvikles fra forskellige, separate knopper (fig. 3A,B, 4; supplerende video 1). Den tentakulære palpon er således en afledt gastrozooid, der er unik for Physalia physalis, og som har en forstørret tentakel, ingen mund og er funktionelt specialiseret til nematocystproduktion. Gastrozooiderne hos P. physalis er også afledte gastrozooider, som har mistet tentakler og er funktionelt specialiseret udelukkende til fødeindtagelse. Den subfunktionaliserede gastrozooide hypotese er også mere sparsom end de andre hypoteser, da modifikation og subfunktionalisering af zooider er almindelig hos siphonophorer – palpons, for eksempel, anses for at være afledte, modificerede gastrozooider, der typisk har en reduceret tentakel27.

Historisk set var der ingen konsekvent terminologi til at beskrive akserne i modne sifonoforkolonier. Der blev udviklet et standardiseret skema til at beskrive modne planktoniske siphonoforkolonier, hvor den forreste ende af kolonien er den med pneumatophoren eller nectophoren, og den bageste ende af kolonien er den med de ældste zooider (zooiderne bæres mod den bageste ende af den langstrakte stilk)36 (fig. 2A). Den dorsal-ventrale akse er vinkelret på denne akse, og de siphosomale zooider er fastgjort til den ventrale side af stænglen. Venstre og højre er bestemt som vinkelret på det anterior-posterior- og dorsal-ventrale plan. Den orale ende af larven svarer til den bagvedliggende del af den modne koloni36. Da Physalia physalis er en pleustonisk art med en særpræget kolonimorfologi og -arrangement, er det vigtigt at homologisere akserne med andre sifonophorer. Totton bruger ikke udtrykkene anterior-posterior og definerer en oral-aboral akse, der svarer direkte til larveaksen, med protozooidet, den første fødezooide (Fig. 2B), i den orale ende og den apikale pore (porten er stedet for invagination, der danner pneumatoforen) i pneumatoforen i den aborale ende26. Den orale ende af kolonien svarer således til den bageste ende36. Dette svarer direkte til den anterior-posterior-akse, der er defineret af andre forfattere25,35 , hvor den apikale pore er defineret som koloniens forreste del. For at holde terminologien ensartet på tværs af alle sifonhorer vil vi følge denne konvention, hvor den forreste del svarer til den apikale pore og den bageste del svarer til protozooidet (Fig. 2B). Den dorsal-ventrale akse er vinkelret på dette plan, med den dorsale side mod svømmerens kam og zooidtilhæftningen på den ventrale side (Fig. 2C). Vi vil følge de samme konventioner for venstre-højre- og proximal-distalakse. Selv om zooidetilhæftningen er på den ventrale side, er der meget tydelige venstre-højre asymmetrier i placeringen og væksten af zooider i denne art, og kolonierne er enten venstre- eller højrehåndede.

Cormidier defineres typisk som en gruppe af zooider, der er gentaget langs den siphosomale stamme i mange siphonofore arter27 (Fig. 2A). Mange forfattere henviser til “cormidier” hos Physalia physalis. Cystonectae, den klade, som P. physalis tilhører, er søster til Codonophora6,8. Cystonects producerer alle zooider fra enkelte knopper, der opstår langs stænglen, mens probud-underopdeling (alle zooider i et cormidium opstår fra en enkelt knop) er en synapomorfi hos Codonophora28. Probud-underopdeling er forbundet med oprindelsen af cormidier langs den gren, der fører til Codonophora28. På grund af dette, og fordi P. physalis har en meget særskilt udvikling og morfologi, vil vi ikke anvende udtrykket “cormidier” til at beskrive P. physalis organisation.

Larveudvikling og morfologi

Larveudviklingen er ikke blevet observeret direkte, og udviklingen er blevet beskrevet ved at sammenligne morfologien af fikserede eksemplarer23,24,26. Den mindste beskrevne larve er 2 mm og bestod af en pneumatophore og en udviklende protozooide med en tentakle26. Pneumatophoren dannes på samme måde som andre siphonophore, med en invagination af den aborale ende af planula, der danner pneumatosaccus24,29,37 (Fig. 7). Okada antyder, at den apikale pore, der dannes af denne invagination, er fuldstændig lukket i larven Physalia (flydelængde 2 mm), og at kontrolleret gasfrigivelse fra pneumatoforen, som i nogle andre sifonofore arter, ikke længere er mulig23. Mackie antyder imidlertid, at poren ikke er helt lukket selv i modne kolonier, men at poren er så tæt indsnævret, at det er usandsynligt, at gasfrigivelse kan ske naturligt22. Andre rapporter tyder på, at unge Physalia kan være i stand til at frigive gas fra porerne38. I de tidligste stadier er der ingen adskillelse mellem protozooidens mavehule og hovedmavehulen24. Pneumatosaccus, der dannes via invaginationen, stikker ud i hovedmagehulen og er forbundet på invaginationsstedet24. Efterhånden som protozooidet differentierer sig, adskiller et septum protozooidets mavehule fra hovedmavehulen23.

Fra protozooidet opstår der tre knopper på ventral siden som tre tværgående folder26. Baseret på vores observationer af knoppernes rækkefølge og zooidernes relative størrelse er den bageste af disse tre knopper en gastrozooid G1, efterfulgt af en anden gastrozooid G2 og en tentakulær palpon (mærket Tp1) (Fig. 3A,B, 4) (Fig. 3A,B, 4). Observationen af de tre tværgående folder tyder på, at G1, G2 og Tp1 alle opstår på samme tid26. Den tredje gastrozooide (G3) fremtræder efterfølgende foran gastrozooiderne G1, G2 og tentakulær palpon Tp1. Totton nummererer knopperne på baggrund af de antagne “cormidier”, som de hører til i den modne koloni, men ikke på baggrund af deres rækkefølge af udseende26. Okada nummererer knopperne på grundlag af den antagede rækkefølge af udseende, som kun adskiller sig fra vores ved at G2 betragtes som den første knop, måske baseret på størrelse, og G1 betragtes som den anden23,24 (Fig. 3A,B). Den gastrozooide knop, der her betegnes G2, er større i ældre eksemplarer (Fig. 3C,D, 4), men ikke i det yngste eksemplar under udvikling (Fig. 3A).

Physalia physalis-kolonier kan være enten venstre- eller højrehåndede, og placeringen af den første tentakulære palpon (Tp1) og tentaklens fastgørelsespunkt er den første indikator for venstre-højre asymmetri24,26. Tentakulærpalponens tentakler er placeret enten i venstre eller højre side, afhængigt af koloniens håndrettighed (fig. 3, 4; supplerende video 1). Den sekundære serie af knopper vises altid på samme side som tentakulærpalpon-tentaklen. Fastgørelsespunktet for protozooidens tentakel kan endda være et tidligere tegn på venstre-højre asymmetri (Fig. 3, 4; Supplerende video 1). Da levende embryoner ikke er tilgængelige, er det fortsat et åbent spørgsmål, om venstre-højre asymmetrier etableres via molekylære mekanismer, der ligner dem, der ligger til grund for venstre-højre asymmetri hos bilaterier39.

Når organismen vokser, og pneumatosaccus udvider sig fortil, vokser nye tentakulære palpons ved basis af de oprindelige gastrozooider (Fig. 3B2 og 4). Hos større eksemplarer dannes der nye gastrozooide og tentakulære palponknopper foran og bagved de tre gastrozooide (G1, G2, G3) og tentakulære palpon (Tp1) (Fig. 3C1,D) (Fig. 3C1,D). Der dannes også en sekundær række knopper ved basis af gastrozooiderne på linje med den første tentakulære palpon (enten til venstre eller højre, afhængigt af koloniens håndstilling)23 (Fig. 3D2, 4). Desuden dannes der i det ekspanderende rum mellem protozooiden og den primære serie af gastrozooider en række knopper (fig. 3D, mærket “G”; fig. 4, gastrozooider (i grønt) tættest på protozooiden). Denne vækstregion direkte foran protozooidet (Fig. 3D, mærket “G”) skelnes af Totton fra den oprindelige region som “oralzone”, mens den oprindelige serie af knopper (herunder G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 og sekundære knopper) udgør “hovedzonen “26. For at holde navngivningen i overensstemmelse med akserne foreslår vi, at vi kalder den orale zone for “den bageste zone”. Hos ældre larver er protozooiden og den bageste vækstzone fysisk adskilt fra hovedzonen på grund af forlængelse af stænglen/svømmeren, der bærer den bageste vækstzone væk fra hovedvækstzonen (Fig. 3E).

I takt med at Physalia physalis fortsætter med at vokse, optages ny plads langs ventral siden i hovedzonen af nye knopper på linje med den oprindelige serie af gastrozooider (G1, G2, G3 osv.) og tentakulære palpon. Yderligere sekundære klynger af knopper fortsætter også med at opstå både i den bageste zone og i hovedzonen, enten til venstre eller til højre alt efter koloniens håndretningsgrad (fig. 4). En kam bliver synlig (Fig. 3D,E), og flyderen udvider sig. Når flyderen er fuldt ekspanderet, og kolonien flyder på havets overflade, begynder der at ske forgrening og vækst i det dorsal-ventrale plan (fig. 2C). I fuldt modne eksemplarer optager zooiderne rummet mellem den bageste zone og hovedzonen, og mellemrummet (kaldet det basale internode) mellem de to vækstzoner er ikke synligt.

Overfladisk set ligner rækken af knopper i den bageste zone vækstzonen hos andre siphonophorer, som f.eks. Nanomia bijuga40,41. Vi kender ikke rækkefølgen af knoppernes fremkomst, men baseret på gastrozooidernes relative størrelse (Fig. 4) ser nye knopper i den bageste zone ud til at opstå posteriort-anteriort langs ventral siden i en omvendt retning i forhold til andre siphonofore arter (Fig. 2B). Dette passer ikke med definitionen af akser som defineret af Haddock et al. med knopper, der opstår i den forreste del og bæres af stængelens forlængelse til den bageste del36. Vækstmønstrene er meget anderledes hos Physalia physalis, men dette kan dog tyde på, at vækstmønstrene i den tidlige udvikling er omvendte hos denne art. Ifølge vores nummereringssystem opstår den oprindelige serie af knopper (G1, G2, Tp1) også posterior-anterior, selv om efterfølgende knopper i hovedzonen opstår både anterior og posterior i forhold til disse zooider.

De vækstmønstre, der kan observeres fra fikserede udviklende Physalia physalis-eksemplarer, tyder på, at selv om der er mange ligheder mellem denne art og andre siphonofre, er der mange forskelle, der er unikke for denne art. Hos andre siphonofore arter er ontogenetiske serier af zooider anbragt lineært langs en stamme med de ældste bagtil og de yngste fortil28,41 , selv om det er observeret, at nye zooider opstår langs stammen hos nogle arter42 . Hos P. physalis er der tre hovedvækstakser – langs ventral siden, posterior-anterior i den posteriore vækstzone (Supplerende fig. S5A) samt anterior og posterior af hovedzonen; sekundære knopper til venstre eller højre for den oprindelige serie af knopper langs ventral siden, afhængigt af koloniens håndholdbarhed; og endelig i modne eksemplarer forløber væksten proximalt-distalt fra ventral siden (Supplerende fig. S5A) (Supplerende fig. S5B).

Morfologi og zooidarrangement hos modne Physalia physalis

Unge (kønsligt umodne) og modne Physalia physalis flyder på havets overflade med pneumatoforen, eller flyderen, over og på vandoverfladen, og alle zooiderne er under vandoverfladen. Hos juvenile P. physalis vil pneumatophoren fortsat vokse i størrelse, men den ligner den fuldt udvoksede form. Som hos andre siphonophorer er pneumatoforen en flerlaget struktur, der består af en ydre kodon, en pneumatosaccus og en gaskirtel22 (Fig. 7). Den ydre kodon består af ektoderm, mesoglea og endoderm22. Inden for kodonet findes pneumatosaccus, der er dannet ved invagination og består af endoderm, mesoglea, ektoderm, et kitinholdigt lag udskilt af ektoderm og gasrummet22. I den ene ende af pneumatosaccus er der et udvidet lag af ektodermceller, der danner gaskirtlen11,22. Aeriforme celler i gaskirtlen producerer kulilte til at fylde flyderen, men procentdelen af kulilte i flyderen er dog lavere end i andre sifonofre på grund af diffusion og gasudveksling14,17,43. I modsætning til andre siphonophorer er pneumatoforen stærkt udvidet, og pneumatosaccus er fri i mavehulen og kun fastgjort til invagineringsstedet på forreste del af kolonien22. Pneumatosaccus’ dorsale processer passer ind i lommer i codonens kam, og codonens muskulære sammentrækninger gør det muligt for pneumatosaccus at udvide sig i dette rum og rette sejlet op – dette “pneumatiske skelet” sammenlignes med et hydrostatisk skelet22. Zooiderne er alle fastgjort på den ventrale side (forskudt enten til venstre eller højre) og deler dette fælles mavehul – dette område er sandsynligvis homologe med stilken hos andre siphonofre44.

I unge Physalia physalis strækker der sig fremspring fra den ventrale ‘stilk’, som bærer zooiderne distalt væk fra flyderen. Koloniarrangementet hos P. physalis virker overfyldt og uden struktur, især hos fuldt udvoksede eksemplarer, men der er dog et tydeligt vækstmønster. De bedste beskrivelser af koloniarrangementet i modne eksemplarer er givet af Totton, som foreslog, at væksten sker ved dannelse af tredelte grupper26 (Fig. 5, 6; Supplerende video 2). De tredelte grupper består af en tentakulær palpon med en tilknyttet tentakel, en gastrozooide og en gonodendron ved gastrozooidens basis26. Morfologien hos P. physalis er tydeligst hos unge eksemplarer, hvor gonodendronen ikke er fuldt udviklet, og hvor de tredelte grupper, der er under udvikling, er let identificerbare (fig. 5, 6B). Gonodendronen er en struktur, der består af en række forskellige zooider, herunder gastrozooider, han- eller hungonofre (kolonierne er tokønnede, og som sådan er kolonierne enten han- eller hungonofre), nektofre, gelépolypper og også palper.

Tripartite grupper bæres ned af aflange fremspring på stænglen, hvor de efterfølgende tripartite grupper dannes ved basis af de ældre grupper. I modne kolonier er de ældste zooider placeret distalt, med udviklende zooider i tredelte grupper, der dannes proximalt i forhold til flyderen (Supplerende fig. S5B). Undtagelsen herfra synes at være de allerældste zooider, der dannes under den tidlige udvikling (fig. 3, 4), som forbliver fastgjort proximalt til stænglen via lange stilke. Der er forskelle i væksthastigheden og udseendet af zooider i de tredelte grupper: tentakulærpalponen og gastrozooiderne udvikler sig begge tidligt, mens gonodendronen udvikler sig og modnes senere26. De udviklende og modne tentakler kunne ikke kun skelnes på størrelse og længde, men også på farve – tentaklerne på de modne tentakulære palponer er turkisblå, mens knapperne på de udviklende tentakler er lilla/rosa. Det blå pigment hos P. physalis foreslås at være et bilin-proteinkompleks, og den grønne, lilla og lyserøde farve i andre væv skyldes ukonjugerede galdepigmenter, som sandsynligvis stammer fra deres føde12.

Gonodendra er meget komplekse forgrenede strukturer. Vi er ikke i stand til at bygge meget på Totton26s beskrivelse af gonodendronens struktur, men vi forsøger at forenkle aspekter af hans beskrivelse her, baseret på vores observationer. I de unge eksemplarer kunne vi observere gonodendra i udvikling med modne gastrozooider (det, som Totton kalder “gonozooider” eller sekundære gastrozooider) og klynger af knopper ved deres basis, som vil dele sig og give anledning til alle de andre zooider i gonodendronen26 (fig. 5B). Stikkene ved gastrozooidernes basis danner de vigtigste grene i gonodendronen26. Forgrening kan observeres på to niveauer: større grene dannet af gastrozooidens stilk (Fig. 5B) og forgreningsstrukturer ved gastrozooidernes basis, der dannes af probud (Fig. 5B “knopper under udvikling”), som deler sig, forgrener sig og forgrener sig igen og danner en række forgreninger, langs hvilke der dannes nektophorer, gelépolypper, palper og gonophorer (Fig. 5E,F). Gonodendraens forgreninger består typisk af en serie (proximalt til distalt) af en gelépolyp og en mere udviklet palpon, efterfulgt af en nektophor og en palpon, med ~ 10 eller flere han- eller hun-gonophorer (afhængig af koloniens køn), der dannes langs forgreningen (Fig. 5E,F). Totton betegner afsnittet med gelépolyp og palpon som den terminale del af branchlet26 , mens den subterminale del af branchlet kan blive til et palpon og en nectophore (Fig. 5E,F), eller fortsætte med at dele sig i en ny terminal og subterminal del. Der dannes nye probudier i området direkte over for placeringen af gelépolypper, hvilket giver anledning til nye forgreninger, som igen forgrener sig igen over for placeringen af gelépolyppen26. Nogle gange kan en forgrening kun bestå af en palpon og gelépolyp26.

Økologi og livscyklus

Physalia physalis er en kosmopolitisk art, der findes i tropiske og subtropiske områder af havet, samt lejlighedsvis i tempererede områder26. Historisk set er et stort antal Physalia-arter blevet beskrevet på grundlag af størrelse, farve og lokalitet26,35,44,45,46, men i øjeblikket findes der kun én anerkendt Physalia-art – P. physalis27,46. De forskellige arter, der er blevet identificeret, foreslås at være forskellige udviklingsstadier23,26,27. Der er imidlertid intet kendt om den genetiske diversitet blandt populationer af P. physalis i Atlanterhavet eller Stillehavet/Indiske Ocean. Der er gennemført en lokal undersøgelse ved hjælp af to genetiske markører, som viste en betydelig genetisk diversitet blandt Physalia ud for New Zealands kyst47 , men globale undersøgelser med flere markører ville bidrage til at klarlægge, om dette afspejler intraspecifik genetisk diversitet, eller om der er tale om kryptisk diversitet.

Da larveudviklingen ikke er blevet observeret direkte, er alt, hvad der er kendt om de tidlige stadier af denne art, kendt fra fikserede eksemplarer indsamlet i trawlprøver23,24,26. Gonodendron menes at blive løsrevet af kolonien, når de er fuldt udvoksede, og nectophorerne kan bruges til at drive gonodendronen frem gennem vandsøjlen25,26. Frigivne modne gonodendra er ikke blevet observeret, og det er ikke klart, hvilket dybdeområde de optager25,26. Det vides heller ikke, hvordan gonodendra fra forskellige kolonier optager et lignende rum til befrugtning, eller om der er nogen sæsonbestemthed eller periodicitet i den seksuelle reproduktion. Embryon- og larveudviklingen finder også sted på en ukendt dybde under havets overflade26 (fig. 8). Når flyderen har nået en tilstrækkelig størrelse, er den juvenile P. physalis i stand til at flyde på havets overflade.

Mature Physalia physalis bruger et sejl til at fange de fremherskende vinde. Muskelsammentrækninger af pneumatophorens yderste kodon tvinger et øget tryk i pneumatosaccus og muliggør oprejsning af kammen22. Dette er det eneste kendte aktive bidrag til lokomotion – nectophorerne i gonoforen menes ikke at spille nogen rolle i den aktive fremdrift af kolonien (selv om de kan spille en rolle, når gonodendronen er frigivet)26. Sejlets retning i forhold til vinden (venstre-/højrehåndethed) etableres i løbet af den tidlige udvikling, og selv om det er blevet antydet, at venstrehåndede kolonier er dominerende på den nordlige halvkugle som følge af de fremherskende vinde, og at højrehåndede kolonier er mere udbredt på den sydlige halvkugle19,48 , er der ingen beviser for dette15,26. Vindudsving vil sandsynligvis resultere i en tilfældig fordeling af begge former uanset halvkugle, selv om stærke vedvarende vinde fra den samme retning synes at resultere i stranding af en bestemt type15,49. Totton foreslår, at venstre-højre asymmetri etableres af den fremherskende vind på den første blæsende dag26 , men dette er dog usandsynligt, da asymmetrien er til stede tidligt hos eksemplarer under udvikling.

Tentaklerne hos den portugisiske krigsmand kan nå op til 30 m i modne kolonier, og de slæbes gennem vandet på grund af vinden og klæber sig til fisk og fiskelarver, som de møder. Fisk og fiskelarver udgør 70-90 % af deres føde, og nematocystbatterierne på Physalia physalis’ tentakler indeholder en enkelt type nematocyst, som kun er i stand til at trænge ind i blødt legemligt bytte50,51 . Nematocysten afgiver et toksin, som medfører lammelse hos fisk22. Injektion af rå ekstrakt af toksinet i fiskemuskler fører til generel lammelse, der påvirker nervesystemet og åndedrætscentrene, og resulterer i døden ved høje doser52. Når en tentakel kommer i kontakt med sit bytte, bæres byttet op mod gastrozooiderne nær bunden af flyderen. Gastrozooiderne reagerer straks på, at byttet er fanget, og begynder at vride sig og åbne munden53. Mange gastrozooider sætter sig fast på byttet – man har observeret op mod 50 gastrozooider, der helt dækker en 10 cm lang fisk med munden spredt ud over fiskens overflade16. Gastrozooiderne frigiver proteolytiske enzymer til at fordøje fisken ekstracellulært og er også ansvarlige for den intracellulære fordøjelse af partikulært materiale22,54. De fordøjede fødeprodukter frigives i hovedmavehulen til optagelse af resten af kolonien22,54. Mens P. physalis er et glubende rovdyr af fisk, bliver den også angrebet af havskildpadder55,56 og Glaucus atlanticus og Glaucus marginatus, arter af nøgensnegle, der lagrer intakte Physalia nematocyster og omsætter dem til deres eget forsvar57,58,59. Desuden er det konstateret, at umodne blæksprutter af typen Tremoctopus violaceus bærer P. physalis-tentakler langs rækkerne af sugekopper på deres rygarme, og tentaklerne antages at spille en rolle i forsvaret såvel som i fangsten af byttet60. En række ungfisk lever i fællesskab med Physalia og findes i nærheden af gastrozooiderne og gonodendra, men en art, Nomeus gronovii, er blevet observeret til at svømme blandt og spise af tentaklerne30,61. Nomeus gronovii er betydeligt mere tolerant over for Physalia-gift end andre arter, men kan ikke desto mindre dræbes af P. physalis26,62.