BefolkningstilvækstRediger
Den vigtigste antagelse bag alle bæredygtige fangstmodeller såsom MSY er, at populationer af organismer vokser og erstatter sig selv – dvs. at de er fornyelige ressourcer. Derudover antages det, at fordi vækstraterne, overlevelsesraten og reproduktionsraten stiger, når høst reducerer populationstætheden, producerer de et overskud af biomasse, der kan høstes. Ellers ville bæredygtig høst ikke være mulig.
En anden antagelse om høst af vedvarende ressourcer er, at populationer af organismer ikke fortsætter med at vokse i det uendelige; de når en ligevægtspopulationsstørrelse, som opstår, når antallet af individer svarer til de ressourcer, der er til rådighed for populationen (dvs. antager klassisk logistisk vækst). Ved denne ligevægtspopulationsstørrelse, kaldet bæreevne, forbliver populationen på en stabil størrelse.
Den logistiske model (eller logistisk funktion) er en funktion, der bruges til at beskrive begrænset populationsvækst under de to foregående antagelser. Den logistiske funktion er afgrænset ved begge yderpunkter: når der ikke er individer til reproduktion, og når der er et ligevægtstal af individer (dvs. ved bæreevne). I den logistiske model antages det oftest, at befolkningsvæksten mellem disse to grænser er sigmoidal (figur 1). Der er videnskabelige beviser for, at nogle populationer vokser logistisk mod en stabil ligevægt – et almindeligt nævnt eksempel er den logistiske vækst af gær.
Ligningen, der beskriver logistisk vækst, er:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{{\frac {K-N_{0}}}{N_{0}}}e^{-rt}}}}
(ligning 1.1)
Parameterværdierne er:
N t {\displaystyle N_{t}}}
=Populationsstørrelsen på tidspunktet t K {\displaystyle K}
=Bestandens bæreevne N 0 {\displaystyle N_{0}}}
= Populationsstørrelsen på tidspunktet nul r {\displaystyle r}
= den iboende befolkningstilvækstrate (den hastighed, hvormed populationen vokser, når den er meget lille)
Fra den logistiske funktion kan populationsstørrelsen på ethvert tidspunkt beregnes, så længe r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, og N 0 {\displaystyle N_{0}}
er kendt.
Differentiering af ligning 1.1 giver et udtryk for, hvordan befolkningshastigheden stiger, når N stiger. I begyndelsen er befolkningsvækstraten hurtig, men den begynder at aftage, efterhånden som befolkningen vokser, indtil den udjævner sig til den maksimale vækstrate, hvorefter den begynder at falde (figur 2).
Ligningen for figur 2 er differentialet af ligning 1.1 (Verhulsts vækstmodel fra 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{{\frac {N}{K}}}\right)}
(ligning 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}}}}
kan forstås som ændringen i populationen (N) med hensyn til en ændring i tiden (t). Ligning 1.2 er den sædvanlige måde, hvorpå logistisk vækst repræsenteres matematisk, og har flere vigtige egenskaber. For det første er værdien af N K {\displaystyle {\frac {\frac {N}{K}}}} ved meget små befolkningsstørrelser
er lille, så befolkningsvækstraten er omtrent lig med r N {\displaystyle rN}
, hvilket betyder, at befolkningen vokser eksponentielt med en hastighed r (den iboende befolkningstilvækstrate). På trods heraf er populationsvækstraten meget lav (lave værdier på y-aksen i figur 2), fordi der, selv om hvert individ reproducerer sig med høj hastighed, kun er få reproducerende individer til stede. Omvendt, når populationen er stor, er værdien af N K {\displaystyle {\frac {\frac {N}{K}}}
nærmer sig 1, hvilket effektivt reducerer termerne inden for parenteserne i ligning 1.2 til nul. Virkningen er, at befolkningsvækstraten igen er meget lav, fordi enten det enkelte individ næsten ikke reproducerer sig, eller fordi dødeligheden er høj. Som følge af disse to ekstremer er befolkningsvækstraten maksimal ved en mellemliggende population eller halvdelen af bæreevnen ( N = K 2 {\displaystyle N={{\frac {K}{2}}}}
).
MSY modelEdit
Den enkleste måde at modellere høst på er at ændre den logistiske ligning, så et bestemt antal individer fjernes kontinuerligt:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)-H}
(ligning 1.3)
Hvor H repræsenterer det antal individer, der fjernes fra populationen – dvs. høstraten. Når H er konstant, vil populationen være i ligevægt, når antallet af individer, der fjernes, er lig med populationsvækstraten (figur 3). Ligevægtspopulationsstørrelsen under en bestemt høstordning kan findes, når populationen ikke vokser – dvs. når d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {\frac {dN}{dt}}}=0}
. Dette sker, når befolkningsvækstraten er den samme som høstraten: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{{\frac {N}{K}}}}\right)=H}
Figur 3 viser, hvordan vækstrate varierer med befolkningstætheden. Ved lave tætheder (langt fra bæreevne) sker der kun en lille tilvækst (eller “rekruttering”) til populationen, simpelthen fordi der er få organismer til at føde. Ved høje tætheder er der imidlertid en intens konkurrence om ressourcerne, og vækstraten er igen lav, fordi dødsraten er høj. Mellem disse to ekstremer stiger populationsvækstraten til en maksimal værdi ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}}
). Dette maksimumspunkt repræsenterer det maksimale antal individer, der kan føjes til en population ved naturlige processer. Hvis der fjernes flere individer end dette fra populationen, er populationen i fare for at falde til uddøen. Det maksimale antal, der kan høstes på en bæredygtig måde, kaldet det maksimale bæredygtige udbytte, er givet ved dette maksimumspunkt.
Figur 3 viser også flere mulige værdier for høsthastigheden, H. Ved H 1 {\displaystyle H_{1}}
, er der to mulige ligevægtspunkter for populationen: en lav populationsstørrelse ( N a {\displaystyle N_{a}}
) og en høj ( N b {\displaystyle N_{b}}
). Ved H 2 {\displaystyle H_{2}}
, en lidt højere høstrate, er der dog kun ét ligevægtspunkt (ved N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}}
), som er den populationsstørrelse, der giver den maksimale vækstrate. Ved logistisk vækst er dette punkt, der kaldes det maksimale bæredygtige udbytte, hvor populationsstørrelsen er halvdelen af bæreevnen (eller N = K 2 {\displaystyle N={{\frac {K}{2}}}}
). Det maksimale bæredygtige udbytte er det største udbytte, der kan tages fra en population i ligevægt.I figur 3, hvis H {\displaystyle H}
er højere end H 2 {\displaystyle H_{2}}
, vil høsten overstige populationens evne til at erstatte sig selv ved enhver populationsstørrelse ( H 3 {\displaystyle H_{3}}}
i figur 3). Fordi høstraten er højere end populationsvækstraten ved alle værdier af N {\displaystyle N}
, er denne høsthastighed ikke bæredygtig.
Et vigtigt træk ved MSY-modellen er, hvordan de høstede bestande reagerer på miljømæssige udsving eller ulovlig indhandling. Betragt en population på N b {\displaystyle N_{b}}}
, der høstes ved et konstant høstniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
. Hvis bestanden falder (på grund af en dårlig vinter eller ulovlig høst), vil dette lette den tæthedsafhængige bestandsregulering og øge udbyttet, hvorved bestanden flyttes tilbage til N b {\displaystyle N_{b}}
, en stabil ligevægt. I dette tilfælde er det et negativt feedback loop, der skaber stabilitet. Det nederste ligevægtspunkt for det konstante høstniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
er imidlertid ikke stabil; et sammenbrud i populationen eller ulovlig høst vil reducere populationens udbytte yderligere under det nuværende høstniveau, hvilket skaber et positivt feedbackloop, der fører til udryddelse. Høst ved N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
er også potentielt ustabilt. Et lille fald i bestanden kan føre til et positivt feedbackloop og udryddelse, hvis høstordningen ( H 2 {\displaystyle H_{2}}}
) ikke reduceres. Nogle mener derfor, at det er usikkert af økologiske og økonomiske grunde at høste ved MSY. Selve MSY-modellen kan ændres til at høste en bestemt procentdel af bestanden eller med konstante indsatsbegrænsninger i stedet for et faktisk antal, hvorved nogle af dens ustabiliteter kan undgås.
Det MSY-ligevægtspunktet er semi-stabilt – en lille stigning i populationsstørrelsen kompenseres, et lille fald til udryddelse, hvis H ikke mindskes. Høst ved MSY er derfor farlig, fordi den befinder sig på en knivsæg – enhver lille nedgang i populationen fører til en positiv tilbagekobling, hvor populationen falder hurtigt til udryddelse, hvis antallet af høstede forbliver det samme.
Formlen for den maksimale bæredygtige høst ( H {\displaystyle H}
) er en fjerdedel af den maksimale population eller bæreevne ( K {\displaystyle K}
) gange den iboende vækstrate ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}}
For demografisk strukturerede populationerRediger
Princippet om MSY gælder ofte også for aldersstrukturerede populationer. Beregningerne kan være mere komplicerede, og resultaterne afhænger ofte af, om tæthedsafhængighed forekommer i larvestadiet (ofte modelleret som tæthedsafhængig reproduktion) og/eller i andre livsstadier. Det er blevet vist, at hvis tæthedsafhængighed kun virker på larver, er der et optimalt livsstadium (størrelse eller aldersklasse), der skal høstes, uden at alle andre livsstadier høstes. Den optimale strategi er derfor at høste dette mest værdifulde livsstadium ved MSY. I alders- og stadiumstrukturerede modeller findes der imidlertid ikke altid et konstant MSY. I sådanne tilfælde er en cyklisk høst optimal, hvor udbyttet og ressourcen svinger i størrelse gennem tiden. Desuden interagerer miljøstokasticiteten med demografisk strukturerede populationer på fundamentalt forskellige måder end for ustrukturerede populationer, når den optimale høst skal bestemmes. Faktisk kan den optimale biomasse, der skal efterlades i havet, når der fiskes ved MSY, være enten højere eller lavere end i analoge deterministiske modeller, afhængigt af detaljerne i den tæthedsafhængige rekrutteringsfunktion, hvis der også indgår stadiestruktur i modellen.
Implikationer af MSY-modellenRediger
Begynder man at høste en tidligere uhøstet population, vil det altid føre til et fald i populationsstørrelsen. Det vil sige, at det er umuligt for en høstet population at forblive på sin oprindelige bæreevne. I stedet vil populationen enten stabilisere sig ved en ny lavere ligevægtsstørrelse eller, hvis høstraten er for høj, falde til nul.
Grunden til, at populationer kan høstes på en bæredygtig måde, er, at de udviser en tæthedsafhængig reaktion. Det betyder, at ved enhver populationsstørrelse under K producerer populationen et merudbytte, som er tilgængeligt for høst uden at reducere populationsstørrelsen. Tæthedsafhængighed er den regulerende proces, der gør det muligt for populationen at vende tilbage til ligevægt efter en forstyrrelse. Den logistiske ligning antager, at tæthedsafhængighed har form af negativ feedback.
Hvis et konstant antal individer høstes fra en population på et niveau, der er større end MSY, vil populationen falde til udryddelse. Høst under MSY-niveauet fører til en stabil ligevægtspopulation, hvis startpopulationen er over den ustabile ligevægtspopulationsstørrelse.
Anvendelse af MSYEdit
MSY har især haft stor indflydelse på forvaltningen af vedvarende biologiske ressourcer som f.eks. kommercielt vigtige fisk og dyreliv. Inden for fiskeriet er maksimalt bæredygtigt udbytte (MSY) den største gennemsnitlige fangst, der kan fanges fra en bestand under de eksisterende miljøforhold. MSY sigter mod en balance mellem for meget og for lidt fangst for at holde bestanden på en mellemliggende mængde med en maksimal erstatningsrate.
I forbindelse med MSY er det maksimale økonomiske udbytte (MEY) det fangstniveau, der giver størst mulig økonomisk nettofortjeneste eller fortjeneste for samfundet. Ligesom det optimale bæredygtige udbytte er MEY normalt mindre end MSY.
Begrænsninger ved MSY-tilgangenRediger
Selv om den anvendes i vid udstrækning af statslige og føderale regeringsorganer, der regulerer vilde dyr, skove og fiskeri, er MSY blevet stærkt kritiseret af økologer og andre af både teoretiske og praktiske årsager. Konceptet om maksimalt bæredygtigt udbytte er ikke altid let at anvende i praksis. Der opstår problemer med vurderingen på grund af dårlige antagelser i nogle modeller og manglende pålidelighed af dataene. Biologer har f.eks. ikke altid data nok til at foretage en klar bestemmelse af populationens størrelse og vækstrate. Det er også meget vanskeligt at beregne det tidspunkt, hvor en population begynder at aftage på grund af konkurrence. Begrebet MSY har også en tendens til at behandle alle individer i populationen som identiske og ignorerer dermed alle aspekter af populationsstrukturen såsom størrelses- eller aldersklasser og deres forskellige vækst-, overlevelses- og reproduktionshastigheder.
Som forvaltningsmål er den statiske fortolkning af MSY (dvs, MSY som en fast fangst, der kan tages år efter år) er generelt ikke hensigtsmæssig, fordi den ignorerer det faktum, at fiskepopulationer undergår naturlige udsving (dvs. MSY behandler miljøet som uforanderligt) i mængden og vil normalt i sidste ende blive alvorligt udtømt under en strategi med konstant fangst. Derfor fortolker de fleste fiskeriforskere nu MSY i en mere dynamisk forstand som det maksimale gennemsnitlige udbytte (MAY), der opnås ved at anvende en bestemt fangststrategi på en fluktuerende ressource. Eller som en optimal “flugtningsstrategi”, hvor flugtning betyder den mængde fisk, der skal forblive i havet . En strategi for flugtning er ofte den optimale strategi til at maksimere det forventede udbytte af en høstet, stokastisk fluktuerende population.
Midlertid betyder begrænsningerne ved MSY ikke, at den klarer sig dårligere end mennesker, der bruger deres bedste intuitive vurdering. Eksperimenter med studerende i naturressourceforvaltningskurser tyder på, at folk, der bruger deres tidligere erfaringer, intuition og bedste skøn til at forvalte et fiskeri, genererer langt mindre langsigtet udbytte end en computer, der bruger en MSY-beregning, selv når denne beregning kommer fra ukorrekte populationsdynamiske modeller.
For en mere moderne beskrivelse af MSY og beregningen heraf se
Orange roughyEdit
Et eksempel på fejl i vurderingen af en arts populationsdynamik er sket inden for New Zealands fiskeri efter orange roughy. De tidlige kvoter var baseret på en antagelse om, at orange roughy havde en forholdsvis kort levetid og ynglede relativt hurtigt. Det blev imidlertid senere opdaget, at orange roughy levede længe og havde ynglet langsomt (~30 år). På dette tidspunkt var bestandene stort set udtømt.