Teoretisk oversigtRediger
Inkluderende fitness-teori, der først blev foreslået af Bill Hamilton i begyndelsen af 1960’erne, foreslår et selektivt kriterium for den potentielle evolution af sociale træk i organismer, hvor social adfærd, der er dyr for den enkelte organismes overlevelse og reproduktion, ikke desto mindre kan opstå under visse betingelser. Den vigtigste betingelse vedrører den statistiske sandsynlighed for, at et socialt træk eller en social adfærd giver betydelige fordele for (overlevelse og reproduktion af) andre organismer, som også har det sociale træk. Inkluderende fitness-teori er en generel behandling af den statistiske sandsynlighed for, at sociale egenskaber kommer andre organismer til gode, som sandsynligvis vil formere en kopi af den samme sociale egenskab. Slægtselektionsteorien behandler det snævrere, men mere enkle tilfælde af de fordele, der tilfalder nære genetiske slægtninge (eller det, som biologer kalder “slægtninge”), som også kan være bærere og videreformere egenskaben. Under betingelser, hvor det sociale træk i tilstrækkelig grad korrelerer (eller rettere sagt, går tilbage) med andre sandsynlige bærere, kan det resultere i en samlet nettoforøgelse af reproduktionen af det sociale træk i fremtidige generationer.
Begrebet tjener til at forklare, hvordan naturlig selektion kan bevare altruisme. Hvis der findes et “altruismegen” (eller et kompleks af gener eller arvelige faktorer), der påvirker en organismes adfærd på en sådan måde, at den er hjælpsom og beskyttende over for slægtninge og deres afkom, kan denne adfærd også øge andelen af altruismegenet i populationen, fordi slægtninge sandsynligvis deler gener med den altruistiske på grund af fælles afstamning. Hvis der opstår et sådant kompleks af gener, angiver Hamiltons regel (rb>c) formelt set de selektive kriterier (med hensyn til slægtskab (r), omkostninger (c) og fordele (b)) for, at et sådant træk vil stige i hyppighed i populationen (se “Inclusive fitness” for flere detaljer). Hamilton bemærkede, at teorien om inkluderende fitness ikke i sig selv forudsiger, at en given art nødvendigvis vil udvikle en sådan altruistisk adfærd, da en mulighed eller kontekst for interaktion mellem individer er en mere primær og nødvendig forudsætning for, at social interaktion overhovedet kan finde sted. Som Hamilton udtrykte det: “Altruistiske eller selviske handlinger er kun mulige, når der er et passende socialt objekt til rådighed. I denne forstand er adfærd betinget fra starten.” (Hamilton 1987, 420). Med andre ord, mens den inkluderende fitness-teori specificerer et sæt nødvendige kriterier for udviklingen af visse altruistiske træk, specificerer den ikke en tilstrækkelig betingelse for deres udvikling hos en given art, da artens typiske økologi, demografi og livsmønster også skal muliggøre sociale interaktioner mellem individer, før en eventuel udvikling af sociale træk kan udvikle sig i forhold til disse interaktioner.
De første præsentationer af teorienRediger
Den første præsentation af den inkluderende fitness-teori (i midten af 1960’erne, se The Genetical Evolution of Social Behaviour) fokuserede på at fremlægge den generelle matematiske sag for muligheden af social evolution. Men da mange feltbiologer hovedsageligt bruger teorien som en vejledning til deres observationer og analyser af empiriske fænomener, spekulerede Hamilton også over mulige nærliggende adfærdsmekanismer, der kunne observeres i organismer, hvorved et socialt træk effektivt kunne opnå denne nødvendige statistiske korrelation mellem dets sandsynlige bærere:
Den selektive fordel, der gør adfærd betinget i den rigtige betydning af diskrimination af faktorer, der korrelerer med det pågældende individs relation, er derfor indlysende. Det kan f.eks. være, at et individ med hensyn til en bestemt social handling, der udføres over for naboer uden skelnen, kun lige akkurat bryder ud i forhold til inclusive fitness. Hvis han kunne lære at genkende de af sine naboer, som virkelig var nære slægtninge, og kunne bruge sine gavnlige handlinger udelukkende på dem, ville der straks opstå en fordel for den inkluderende fitness. En mutation, der forårsager en sådan diskriminerende adfærd, vil således i sig selv være til fordel for den inkluderende fitness og vil blive selekteret. I virkeligheden behøver individet måske ikke at foretage nogen så sofistikeret diskrimination, som vi foreslår her; en forskel i generøsiteten af hans adfærd alt efter om de situationer, der fremkalder den, opstår tæt på eller langt fra hans eget hjem, kan give en fordel af en lignende art.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton foreslog her to brede nærliggende mekanismer, hvormed sociale træk kunne opfylde det korrelationskriterium, der er specificeret i teorien:
Kin genkendelse (aktiv diskrimination): Hvis et socialt træk sætter en organisme i stand til at skelne mellem forskellige grader af genetisk slægtskab, når den interagerer i en blandet population, og til at skelne (positivt) ved udførelse af social adfærd på grundlag af opdagelse af genetisk slægtskab, så kunne den gennemsnitlige slægtskab hos modtagerne af altruisme være høj nok til at opfylde kriteriet. I et andet afsnit af samme artikel (side 54) overvejede Hamilton, om “supergener”, der identificerer kopier af sig selv hos andre, kunne udvikle sig til at give mere nøjagtige oplysninger om genetisk slægtskab. Han mente senere (1987, se nedenfor), at dette var forkert og trak forslaget tilbage.
Viskøse populationer (spatiale signaler): Selv vilkårlig altruisme kan opnå sammenhængen i “viskose” populationer, hvor individerne har lave spredningshastigheder eller korte spredningsafstande fra deres hjemområde (deres fødested). Her er sociale partnere typisk genealogisk tæt beslægtede, og derfor kan altruisme blomstre selv i fravær af evnen til at genkende slægtninge og skelne slægtninge – rumlig nærhed og omstændige signaler giver den nødvendige korrelation.
Disse to alternative forslag havde vigtige virkninger på, hvordan feltbiologer forstod teorien, og hvad de ledte efter i organismers adfærd. I løbet af få år søgte biologer efter beviser for, at “slægtsanerkendelsesmekanismer” kunne forekomme i organismer, idet de antog, at dette var en nødvendig forudsigelse af den inkluderende fitness-teori, hvilket førte til et underområde for forskning i “slægtsanerkendelse”.
Senere teoretiske raffineringerRediger
En almindelig kilde til forvirring omkring inclusive fitness-teorien er, at Hamiltons tidlige analyse indeholdt nogle unøjagtigheder, som, selv om de blev korrigeret af ham i senere publikationer, ofte ikke er fuldt ud forstået af andre forskere, der forsøger at anvende inclusive fitness til at forstå organismers adfærd. Hamilton havde f.eks. oprindeligt foreslået, at den statistiske korrelation i hans formulering kunne forstås ved en korrelationskoefficient for genetisk slægtskab, men accepterede hurtigt George Prices rettelse om, at en generel regressionskoefficient var den mere relevante måleenhed, og sammen offentliggjorde de rettelser i 1970. En beslægtet forvirring er forbindelsen mellem inclusive fitness og multi-level selection, som ofte fejlagtigt antages at være teorier, der udelukker hinanden gensidigt. Regressionskoefficienten hjælper med at klarlægge denne forbindelse:
På grund af den måde, hvorpå den først blev forklaret, er den tilgang, der anvender inclusive fitness, ofte blevet identificeret med ‘slægtsudvælgelse’ og præsenteret strengt som et alternativ til ‘gruppeudvælgelse’. Men den foregående diskussion viser, at slægtskab kun bør betragtes som en måde at få positiv regression af genotypen hos modtageren på, og at det er denne positive regression, der er afgørende nødvendig for altruisme. Således er begrebet inclusive-fitness mere generelt end ‘slægtsvalg’.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton ændrede også senere sin tankegang om sandsynlige formidlende mekanismer, hvorved sociale træk opnår den nødvendige korrelation med genetisk slægtskab. Specifikt korrigerede han sine tidligere spekulationer om, at en medfødt evne (og ‘supergener’) til at genkende faktisk genetisk slægtskab var en sandsynlig formidlingsmekanisme for slægtsaltruisme:
Men endnu en gang forventer vi ikke noget, der kan beskrives som en medfødt tilpasning til slægtsgenkendelse, der bruges til anden social adfærd end parring, af de grunde, der allerede er givet i det hypotetiske tilfælde med træerne. (Hamilton 1987, 425)
Punktet om undgåelse af indavl er vigtigt, da hele genomet hos seksuelle organismer drager fordel af at undgå tæt indavl; der er et andet selektionstryk på spil sammenlignet med selektionstrykket på sociale egenskaber (se slægtsgenkendelse for flere oplysninger).
Det følger ikke … at evnen til at skelne grader af slægtskab automatisk indebærer, at slægtsvalg er den model, der er relevant for dens oprindelse. Faktisk har man siden endnu tidligere end Darwin været klar over, at de fleste organismer har en tendens til at undgå tæt indavlede parringer. Årsagerne må have noget at gøre med seksualitetens funktion, og dette er endnu ikke helt afklaret (se f.eks. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); men uanset hvilken funktion der er tale om, må der være et andet sæt grunde til at skelne. Nogle dyr bruger tydeligvis diskrimination med henblik på parringsvalg. Japanske vagtler bruger f.eks. tydeligvis en tidlig prægning af deres kyllingekammerater med henblik på at opnå, langt senere, foretrukne grader af slægtskab hos deres mage (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Siden Hamitons spekulationer fra 1964 om aktive diskriminationsmekanismer (ovenfor) havde andre teoretikere, såsom Richard Dawkins, præciseret, at der ville være et negativt selektionspres mod mekanismer for gener til at genkende kopier af sig selv i andre individer og diskriminere socialt mellem dem på dette grundlag. Dawkins brugte sit tankeeksperiment med “grønt skæg”, hvor man forestiller sig, at et gen for social adfærd også forårsager en karakteristisk fænotype, som kan genkendes af andre bærere af genet. På grund af modstridende genetiske ligheder i resten af genomet ville der være et selektionspres for at undertrykke grønskægs altruistiske ofre via meitoisk drivkraft.
Løbende misforståelserRediger
Hamiltons senere præciseringer går ofte ubemærket hen, og på grund af den langvarige antagelse, at slægtsvalg kræver medfødte evner til slægtsgenkendelse, har nogle teoretikere senere forsøgt at præcisere denne holdning:
Den kendsgerning, at dyr har fordel af at engagere sig i rumligt formidlet adfærd, er ikke bevis for, at disse dyr kan genkende deres slægtninge, og det understøtter heller ikke den konklusion, at rumligt baseret differentieret adfærd repræsenterer en mekanisme til genkendelse af slægtninge (se også diskussioner af Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Med andre ord kan det ud fra et evolutionært perspektiv meget vel være fordelagtigt for slægtninge at samle sig og for individer at opføre sig fortrinsvis over for nærliggende slægtninge, uanset om denne adfærd er resultatet af slægtsgenkendelse i sig selv eller ej.” (Tang-Martinez 2001, 25)
I sine oprindelige artikler om inkluderende fitness-teori påpegede Hamilton, at en tilstrækkelig høj slægtskabsgrad til at favorisere altruistisk adfærd kunne opstå på to måder – slægtsdiskrimination eller begrænset spredning (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Der findes en enorm teoretisk litteratur om den mulige rolle af begrænset spredning, som er gennemgået af Platt & Bever (2009) og West et al. (2002a), samt eksperimentelle evolutionstest af disse modeller (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). På trods af dette hævdes det dog stadig nogle gange, at slægtsvalg kræver slægtsdiskrimination (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Desuden synes et stort antal forfattere implicit eller eksplicit at have antaget, at slægtsdiskrimination er den eneste mekanisme, hvormed altruistisk adfærd kan rettes mod slægtninge … her er en enorm industri af artikler, der genopfinder begrænset spredning som en forklaring på samarbejde. Fejlene på disse områder synes at stamme fra den ukorrekte antagelse, at udvælgelse af slægtninge eller indirekte fitnessfordele kræver slægtsdiskrimination (misforståelse 5), på trods af at Hamilton påpegede den potentielle rolle af begrænset spredning i sine tidligste artikler om inkluderende fitness-teori (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, s. 243 og supplement)
Antagelsen om, at ‘slægtsvalg kræver slægtsdiskrimination’ har tilsløret den mere sparsomme mulighed for, at rumlig-købsbaseret formidling af socialt samarbejde baseret på begrænset spredning og fælles udviklingskontekst er almindeligt forekommende i mange organismer, der er blevet undersøgt, herunder i sociale pattedyrarter. Som Hamilton påpegede: “Altruistiske eller selviske handlinger er kun mulige, når der er et passende socialt objekt til rådighed. I denne forstand er adfærden betinget fra starten” (Hamilton 1987, se ovenstående afsnit). Da en pålidelig kontekst for interaktion mellem sociale aktører altid er en nødvendig betingelse for, at sociale træk kan opstå, er en pålidelig kontekst for interaktion nødvendigvis til stede for at blive udnyttet af kontekstafhængige signaler til at formidle social adfærd. Fokus på formidlingsmekanismer med begrænset spredning og pålidelig udviklingskontekst har gjort det muligt at gøre betydelige fremskridt med hensyn til at anvende slægtsvalg og inkluderende fitness-teori på en lang række arter, herunder mennesker, på grundlag af cue-baseret formidling af social binding og social adfærd (se nedenfor).