Hørelse hos fugle

Pattedyrs hørelse

I pattedyrene når øret sit højeste udviklingsniveau med veldifferentierede opdelinger af ydre øre, mellemøre og indre øre. Bortset fra hos nogle af havpattedyrene, hvor der er sket visse modifikationer og degenerationer, udfører disse strukturer deres funktioner på en bemærkelsesværdig regelmæssig måde.

Det ydre øre består af pinna (eller aurikel), der er placeret bag øreåbningen og delvist omslutter denne, og en auditiv meatus, der fører indad. Ørespidsen varierer meget i størrelse i forhold til dyrets størrelse og er hos mange arter stor nok til at tjene et nyttigt formål ved opsamling og refleksion af lyde. Mange pattedyr kan bevæge øresneglen frem og tilbage for i nogen grad at regulere lydenes indgang til øregangen, som sender lyden indad til trommehinden. Hos nogle pattedyr, f.eks. mange af de marine arter, kan den ydre åbning lukkes for at holde vand ude, når dyret dykker, og hos visse arter af flagermus indeholder selve røret en ventil, der kan lukkes for at beskytte øret mod uønskede lyde.

Pattedyrenes mellemøre består af en trommehinde, en knoglekæde af tre elementer og to trommehinde-muskler. Trommehinden buler indad, i modsætning til den normalt udad bulerende membran hos krybdyr og fugle. Elementerne i knoglekæden er malleus (hammer), incus (ambolt) og stigbøjle (stigbøjle), der har fået dette navn på grund af knoglernes lighed med disse genstande. Malleus er fastgjort til og delvis indlejret i det fibrøse lag på den indre overflade af trommehinden. Den er forbundet med incus, som igen er forbundet med stigbøjlen, hvis fodplade ligger i sneglehindens ovale vindue.

En trommehulemuskel strækker sig fra en tilhæftning til kraniet til en tilhæftning på malleus. En anden muskel har sit indstik på stigbøjlehalsen. Ved deres sammentrækninger tilføjer begge muskler friktion og stivhed til den ossikulære kæde og reducerer derved dens bevægelighed og beskytter det indre øre mod for høje lyde. Musklernes sammentrækning er en reflekshandling og sker i begge ører på samme tid som reaktion på høje lyde.

Det indre øre kaldes cochlea, fordi denne struktur hos mennesker er et komplekst rør, der er rullet sammen i ca. 2,5 vindinger og dermed har en vis lighed med et sneglehus, hvorfra udtrykket stammer. Navnet cochlea er nu blevet udvidet til også at omfatte den auditive del af labyrinten hos alle dyr, selv når strukturen ikke er rullet sammen, som det er tilfældet hos krybdyr, fugle og æglæggende pattedyr. Hos de pattedyr, hvor den er sammenrullet, varierer antallet af vindinger i sneglehulen fra lidt under to til op til fire. Marsvinet og dets slægtninge har det største antal cochlea-vikler. Langs indersiden af denne oprullede passage strækker sig den basilære membran, som på sin overflade bærer den sensoriske struktur, der er kendt som Corti-organet, som indeholder hårcellerne.

I pattedyr anvendes et ensartet system til stimulering af hårcellerne ved lyde. En forholdsvis tyk tectorialmembran, der på den ene kant er solidt forankret i den bærende struktur (limbus), ligger med sin frie del over hårcellerne, og med disse cellers cilier fast knyttet til den nederste overflade af denne del. Når vibrationsbevægelser i basilarmembranen får hårcellernes legemer til at bevæge sig, holdes ciliernes spidser tilbage af deres fastgørelse til tectorialmembranen. Derfor stimulerer den relative bevægelse mellem hårcellernes legemer og cilier dem.

Størrelserne, formerne og de rumlige relationer mellem mange otiske strukturer varierer hos de forskellige pattedyrarter, men man mener, at der er tale om de samme grundlæggende principper for driften. Denne ensartethed står i kontrast til deres situation hos krybdyr, hvor forskellige systemer er til stede både hos forskellige arter og undertiden inden for ét øre.

En række træk er af særlig betydning for bestemmelsen af følsomheden og frekvensområdet, som varierer med arterne. Fordi store masser indebærer store modstande, når de bevæges ved høje frekvenser, bestemmer størrelsen og massen af de bevægelige dele til en vis grad følsomhedsvariationer med frekvensen og de frekvensgrænser, inden for hvilke øret fungerer. Knoglekæden er en mekanisk løftestang, og dens løftestangsforhold og forskellen i areal mellem trommehinden og den hæftede fodplade bestemmer effektiviteten af lydtransmissionen fra luft til cochlearvæsken. Cochleaens mekaniske egenskaber og graden af variation af disse egenskaber langs dens udstrækning bestemmer hørefrekvensområdet og den grad, i hvilken forskellige toner kan frembringe forskellige responsmønstre. Endelig bestemmer antallet og fordelingen af hårceller langs den basilære membran samt tætheden og specificiteten af disse cellers innervation den finesse og præcision, hvormed deres periodiske aktivitet og rumlige mønstre registreres af de centrale områder af det auditive nervesystem.

Disse anatomiske træk er blevet undersøgt i detaljer hos nogle få dyr – blandt pattedyrene hovedsagelig hos katte, marsvin og i mindre grad hos mennesker. De funktionelle aspekter, som fremgår af reaktioner på lyde og på diskriminationer mellem forskellige lyde, er hovedsageligt blevet undersøgt hos mennesker og i langt mere begrænset omfang hos andre pattedyr. Nogle af de auditive karakteristika hos pattedyr under mennesker er beskrevet i de følgende afsnit.