Frontiers in Human Neuroscience

I det sidste årti er en voksende forskningsindsats inden for adfærdsvidenskab, især psykologi og neurovidenskab, blevet investeret i studiet af de kognitive, biologiske og evolutionære grundlaget for social adfærd. I modsætning til sociologien, som også studerer social adfærd på gruppeniveau i form af organisationer og strukturer, definerer psykologi og neurovidenskab ofte “social” som en egenskab ved den individuelle hjerne, der muliggør et effektivt samspil med artsfæller og dermed udgør en mulig evolutionær fordel (Matusall). I dette perspektiv kan en meget bred vifte af mentale og neurale processer klassificeres som “sociale”, lige fra kodning af relevante sensoriske stimuli om artsfæller (ansigtsudtryk, gestikulationer, vokaliseringer osv.) til udvælgelse og planlægning af adfærdsreaktioner i komplekse interpersonelle sammenhænge (økonomiske transaktioner, forhandlinger osv.). På trods af en sådan heterogenitet er der en konvergerende interesse i det videnskabelige samfund for at identificere de neurale og psykologiske mekanismer, der ligger til grund for alle de mange facetter af social adfærd, og for at sammenligne dem på tværs af arter og kulturer.

Dette forskningstema blev iværksat af forskere fra det schweiziske nationale kompetencecenter for forskning “Affektive videnskaber – følelser i individuel adfærd og sociale processer”, en tværfaglig institution, der beskæftiger sig med studiet af affektrelaterede processer på tværs af forskellige discipliner (fra psykologi og neurovidenskab til historie, filosofi, kunst og økonomi). I overensstemmelse med denne ånd omfatter dette forskningstema 38 bidrag fra et tværfagligt samfund, der hver især behandler specifikke psykologiske og neurale fænomener, der kan defineres som “sociale”. Vi har især indsamlet både teoretiske og empiriske bidrag vedrørende dyr, mennesker (neurotypiske voksne og børn, men også personer med neurologiske, psykiatriske og udviklingsmæssige forstyrrelser) og grupper af mennesker, der enten arbejder i laboratoriekontrollerede omgivelser eller i situationer i det virkelige liv. Selv om de teoretiske modeller og de anvendte forskningsteknikker (psykofysiske, fysiologiske, neuroimaging, genetiske) er meget forskellige, konvergerer de med en global ramme, der antyder, at determinanterne for social adfærd kan beskrives på tværs af to uafhængige dimensioner: (1) en dimension fra person til miljø og (2) en dimension fra overgangsalder til stabilitet. Disse bidrag udgør således en vigtig hjørnesten for opbygningen af en tværfaglig og omfattende model for, hvordan individer håndterer kompleksiteten i deres sociale miljø.

Personlig-til-miljømæssig dimension

Med henblik på denne redaktionelle artikel kan vi skematisk beskrive sociale interaktioner som tilfælde, hvor et individ er engageret i et givet socialt miljø. Det er vigtigt, at individet og miljøet udøver gensidig indflydelse på hinanden, da individuelle ændringer kan forårsage og blive forårsaget af ændringer i omverdenen. I denne sammenhæng kan vi definere en adfærd af interesse som enhver ændring af individets tilstand over tid (åbenlys reaktion, hjernemodulation osv.), som igen kan relateres til to forklarende hovedvariabler: en repræsentation af individets aktuelle tilstand (for at vide, hvordan en person vil ændre sig, må man vide, hvordan denne person er) og en repræsentation af miljøets aktuelle tilstand (for at vide, hvordan en person vil ændre sig, må man vide, hvad der omgiver ham/hende). Således skelnes der i den personlige til miljømæssige dimension mellem de determinanter for social adfærd, der kan tilskrives idiosynkratiske træk ved individet, og dem, der er relateret til særlige forhold i det miljø, som individet interagerer med. En sådan forenklet model passer godt til vores forskningstema, da de forskellige bidrag fremhæver den rolle, som mange faktorer spiller, der på trods af deres mangfoldighed let kan klassificeres som personlige eller miljømæssige.

Men blandt de personlige faktorer er den rolle, som genetiske polymorfismer spiller, velbeskrevet i dette forskningstema ved hjælp af knock-out-mus og endofænotypetilgange hos mennesker. I alle disse tilfælde er de implicerede gener kendt for at påvirke vigtige funktioner af hormonelle og neurotransmitter-systemer inden for hjernenetværk, der er vigtige for social kognition. For eksempel udviser mus, der mangler β2-underenheden af neuronale nikotinreceptorer for acetylcholin, nedsat adfærd (i forhold til vildtype-mus), når de konkurrerer med artsfæller om belønninger (Chabout et al.) Endvidere, efter en rig mængde litteratur, der dokumenterer, hvordan intranasal administration af oxytocin påvirker menneskelig social adfærd (se Ebner et al; Haas et al; Haas et al; Järvinen og Bellugi, som anmeldelser), behandler flere bidrag den rolle, som oxytocin-genreceptoren (OXTR) spiller. Med et udviklingsperspektiv viser Ebner et al. hvordan OXTR-polymorfismer forskelligt påvirker unge og ældre voksnes reaktioner i medial præfrontal cortex (MPFC) på følelsesmæssige ansigtsudtryk forskelligt. Haas et al. foreslår, hvordan OXTR-polymorfismer kan forklare variationer i individuel samarbejdsadfærd ved at påvirke strukturen og funktionen af nøgleområder i hjernen for social adfærd såsom amygdala, den overlegne temporale sulcus og den forreste cingulære cortex. Det er muligt, at hjerneområder med høj tæthed af oxytocinreceptorer (såsom amygdala) påvirker social adfærd gennem deres regulerende rolle på det autonome nervesystem, en hypotese fremsat af Järvinen og Bellugi for at forklare social dysfunktionel adfærd i Williams syndrom, ud over de mere klassiske virkninger på kognition eller indlæring. Endelig påpeger Hruschka og Henrich, at genetisk polymorfi måske endda kan forklare nogle kulturelle forskelle, hvilket antydes af de kontroversielle beviser for, at kollektivistiske (i modsætning til individualistiske) samfund måske hyppigst udviser allelisk variation af serotonin-transporter-relateret polymorft område (Chiao og Blizinsky, 2010; Eisenberg og Hayes, 2011).

Et par undersøgelser har også fremhævet den rolle, som individuelle træk spiller i social adfærd: Disse er vanemæssige adfærdsmønstre, tanker og følelser, der er relativt stabile over tid. Selv om det er af uklar ætiologi, er interindividuel egenskabsvariabilitet ofte blevet brugt i litteraturen som en stærk faktor, der forklarer adfærdsforskelle i den neurotypiske befolkning. Dette er tilfældet i flere undersøgelser fra dette forskningstema, som f.eks. rapporterer, at individuelle empatiske træk kan påvirke afkodningen af følelsesmæssige ansigtsudtryk Huelle et al. eller monetære beslutninger på vegne af ukendte personer (O’Connell et al.). Endvidere finder (Maresh et al.), at den neurale reaktion på elektriske stød (og den grad, i hvilken dette påvirkes af social nærhed) er moduleret af individuelle angsttræk, et mål for idiosynkratisk følsomhed over for stressorer. Endelig omfatter dette forskningstema flere undersøgelser af personer, der udviser træk, der er diagnostiske for psykopati, et udviklingssyndrom, der er karakteriseret ved et lavt niveau af empati, skyld og anger, men øget aggressiv og antisocial adfærd (Marsh). Især personer med høje psykopatiske scorer udviser ændrede neurale og adfærdsmæssige reaktioner i mange eksperimentelle manipulationer relateret til frygtkonditionering (Veit et al.), frygt empati (Marsh) eller moralsk kognition (Tassy et al.). Tilfældet med psykopati fremhæver den tætte forbindelse mellem individuelle træk og tilstedeværelsen af lidelser, som i nogle tilfælde kan betragtes som ekstreme varianter af normative adfærdsmønstre (Hare og Neumann, 2005; Walton et al., 2008). Flere undersøgelser rapporterer konsekvent om atypisk social adfærd hos personer med psykiatriske diagnoser eller neurodevelopmental syndromer. For eksempel viser personer med skizofreni og bipolære lidelser forringelser i opgaver, der involverer inferens af andres tanker og følelser (Caletti et al.). På samme måde udviser personer med autismespektrumforstyrrelser eller Aspergers syndrom atypisk adfærd i flere opgaver (se Zalla og Sperduti, for gennemgang), der spænder fra visuel behandling af følelsesmæssige ansigtsudtryk (Corradi-Dell’Acqua et al.). til inferens af andres tilstande, empati og moralsk kognition (Baez et al.).

Med hensyn til miljømæssige faktorer fremhæver flere undersøgelser i dette forskningstema den rolle, som sociale normer spiller. Disse kan forstås som repræsentationer af fællesskabets ønsker og forventninger om sluttilstande, der styrer vores evaluering af begivenheder og valg af adfærdsreaktioner (se Brosch og Sander, for flere detaljer om normer og værdier). Hruschka og Henrich påpeger især, at socioøkonomiske regler (relateret til religion eller marked) kan forklare, i hvilken grad befolkninger er ivrige efter at udvise gruppebiaser. Endvidere diskuterer Clément og Dukes, hvordan ens interesse for begivenheder i omgivelserne kan være skævvredet af deres normative betydning, dvs. af den grad, i hvilken disse er relevante for sociale normer og for selvopfattelsen i samfundet. Yderligere bidrag antyder, hvordan menneskers adfærd i situationer, der involverer fordeling af goder, overvejende kan forstås ud fra retfærdighedsnormer eller lighedsheuristikker, hvorefter folk er ivrige efter at sanktionere ulige fordeling, selv på deres egen bekostning (Civai). For eksempel viser Shaw og Olson, at børn fra 6 til 8 år vil korrigere (eller i det mindste forsøge at minimere) ulige fordeling af poletter mellem to ukendte børn. Hos voksne tyder to artikler på, at retfærdighedsheuristikken spiller en vigtig rolle i det velkendte Ultimatumspil (Civai; Guney og Newell): i begge tilfælde hævder forfatterne, at personer (respondenterne) afviser penge, som de frit får tilbudt, når de indgår i en ulige fordeling, uanset deres igangværende følelsesmæssige reaktion (Civai) eller de påståede hensigter hos den person (forslagsstilleren), der giver tilbuddet (Guney og Newell).

Stabil-til-transient-dimensionen

De fleste af de undersøgelser, der er gennemgået i det foregående afsnit, beskriver faktorer, der på trods af deres forskellighed kan klassificeres som stabile, dvs, de anses for at udøve en langvarig virkning på den individuelle sociale adfærd. Disse kan forstås som generelle adfærdsdeterminanter, der transcenderer specifikke situationer. Selv om de er vigtige, har stabile determinanter kun en tilnærmelsesvis forudsigelseskraft, da en stor variabilitet i den individuelle sociale adfærd kan forklares ved hjælp af forbigående faktorer, der er knyttet til de særlige forhold i den interpersonelle situation. Da individuel social adfærd f.eks. delvist kan forklares ved idiosynkratiske træk ved individet, kan de også påvirkes af faktorer, der tidsmæssigt ændrer individets tilstand, og hvordan han/hun interagerer med det sociale miljø.

Flere undersøgelser dokumenterer, at menneskers sociale adfærd kan påvirkes ved at manipulere deres forud eksisterende følelsesmæssige tilstand, f.eks. ved at vise dem ophidsende stimuli, udsætte dem for stressende vs. belønnende forhold eller engagere dem i strategier til følelsesregulering. Som det er tilfældet med genetiske polymorfismer, kan disse forud eksisterende følelsesmæssige tilstande ændre de mentale og hjerneprocesser, der er afgørende for individuel social adfærd, hvilket viser, hvordan affektiv og social funktion kan være afhængige af delvist overlappende systemer. Eskine præsenterer f.eks. overbevisende beviser for, at menneskers moralske kodning kan være baseret på de samme processer, der ligger til grund for gustatorisk afsky (se også Eskine et al., 2011, 2012). Ligeledes, i overensstemmelse med en rig mængde litteratur, der viser, hvordan empatiske reaktioner på andres smerte og afsky rekrutterer lignende neurale strukturer som dem, der er involveret i førstehåndsoplevelser af smerte og afsky (Corradi-Dell’Acqua et al., 2011, 2016; Bernhardt og Singer, 2012, men se Krishnan et al, 2016), Marsh hævder, at dysfunktioner i frygterfaring kan føre til en reduceret evne til at genkende frygt hos andre (se også Adolphs et al., 1994).

Flere bidrag undersøger den rolle, som forud eksisterende følelsesmæssige tilstande spiller i beslutningstagning ved hjælp af adfærdsøkonomiske paradigmer. Den teoretiske ramme, der ligger til grund for de fleste af disse undersøgelser, går ud fra, at individuelle beslutninger er et resultat af samspillet mellem mindst to forskellige hjernesystemer (Dual-System-modellen – se Halali et al.): det kognitive/afgørende system (langsomt, kontrolleret, kognitivt krævende og instantieret hovedsageligt i præfrontal cortex) og det affektive system (hurtigt, automatisk, kognitivt ikke-krævende og instantieret overvejende i limbiske regioner). Da disse to systemer kan fremme modstridende handlingsforløb, kan forbigående følelsesmæssig induktion bruges som et middel til at styrke det affektive bidrag til en beslutning, som vist af Eimontaite et al., der finder, at induktion af vrede hos mennesker gør dem mindre samarbejdsvillige i sociale beslutningsopgaver såsom Trust Game og Prisoner Dilemma. Ved hjælp af en supplerende tilgang har nogle undersøgelser engageret deltagerne i strategier til regulering af følelser ved at bede dem om at op- eller nedregulere deres følelsesmæssige reaktioner. En sådan regulering viste sig at have en betydelig indvirkning på den efterfølgende adfærd (Grecucci et al.; van’t Wout et al.) og hjernereaktioner (Grecucci et al.) i opgaver som Ultimatum- og Diktatorspillet.

Kontekstuel og social vurdering

Regnskaber som Dual-System-modellen er blevet kritiseret for deres dikotomiske adskillelse mellem kognition og følelser, som synes oversimplistisk og ikke understøttet af empirisk bevismateriale (f.eks, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban og Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Alternative teoretiske rammer foreslår i stedet, at følelser ikke er en enhedskonstruktion i modsætning til kognition, og at forskellige affektive/motivationelle komponenter kan påvirke adfærd på forskellige (og i nogle tilfælde modsatte) måder (Moll et al., 2008; Phelps et al., 2014). Navnlig foreslår vurderingsteorier om følelser (f.eks. Component Process Model af Scherer, 1984, 2009), at affektiv oplevelse er kritisk bestemt af en række kognitive vurderinger (vurderingskontroller) af omgivelserne med hensyn til begivenhedernes nyhed, valens, indvirkning på ens mål, og hvordan de kan håndteres. For eksempel er tristhed baseret på bevidstheden om tilstedeværelsen af en fremtrædende negativ begivenhed (f.eks. forekomsten af en dødelig sygdom), der underminerer de personlige mål (det vil gøre en ende på ens liv), og mod hvilken ingen handlemuligheder synes effektive. Den samme hændelse kan i stedet fremkalde en følelsesmæssig reaktion med større ophidselse (som f.eks. vrede eller raseri), hvis den er forbundet med troen på, at der findes en løsning (en behandling). I dette perspektiv er Component Process Model ikke blot en teori om følelser, men kan ses som en omfattende ramme, hvor kognitiv vurdering af omgivelserne, affektive reaktioner og forberedelse af en adfærdsmæssig reaktion er integreret i et unikt system.

Med henblik på denne redaktionelle artikel er de vurderingskontroller, der foreslås af Component Process Model (Scherer, 1984, 2009), gode kandidatprocesser til at forklare, hvordan det sociale miljø ikke bør betragtes som en stabil konstruktion, der udøver langvarige virkninger på individuel adfærd, men også som et resultat af flere kontekstuelle eller forbigående faktorer, der, når de kombineres sammen, gør hver enkelt interpersonel situation unik. I overensstemmelse med dette synspunkt antyder flere bidrag til dette forskningstema, at individuelle affektive og adfærdsmæssige reaktioner kan være bestemt af vurderinger af den sociale kontekst, hvoraf nogle svarer til de samme vurderingskontroller, som er beskrevet i Component Process Model. For eksempel viser Maresh et al., at neurale reaktioner på truende elektriske stimuli hos ængstelige personer moduleres af, om deltagerne er alene eller tæt på en person, der kunne være en fremmed eller en ven. Endvidere gennemgår Clark-Polner og Clark, hvordan interpersonel adfærd (f.eks. reaktion på andres følelser, tilvejebringelse og modtagelse af social støtte) påvirkes af konteksten for forholdet. På samme måde foreslår Baez et al. at den sociale færdighed hos personer med Aspergers syndrom kan forbedres, når den kontekstuelle information fra sociale sammenhænge ekspliciteres. Endelig lod Alexopoulos et al. deltagere spille som respondenter i en modificeret Ultimatum Game-opgave og finder, at den neurale aktivitet i MPFC til uretfærdige tilbud påvirkes af, om de kunne gøre gengæld mod forslagsstilleren (hvilket afspejler en ændring i copingpotentialet).

På grund af de dynamiske egenskaber ved interpersonelle relationer og interaktioner er simple vurderingskontroller såsom vurdering af nyhed, valens, copingpotentiale osv. ofte ikke tilstrækkelige til at tackle kompleksiteten i sociale situationer. Blandt de mange kontekstuelle/transitoriske egenskaber ved omgivelserne, som skal vurderes, er der også tilstedeværelsen af andre mennesker, som hver især har deres egne mentale tilstande og kognitive vurderinger. Lad os f.eks. forestille os det tilfælde, hvor en person observerer en ven i et forsøg på at udlede hans/hendes følelsesmæssige tilstand. Det er rimeligt, at individet for at gøre dette kan modellere den observerede vens adfærd i forhold til de mest sandsynlige determinanter, herunder hans/hendes kontekstuelle vurderinger. Individet kan navnlig vurdere, om vennen er trist, ved at kontrollere, om han/hun tror, at han/hun er uhelbredeligt syg, og at der måske ikke er nogen behandling tilgængelig (se også Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Dette er et eksempel på social vurdering, hvor hvert individ repræsenterer kontekstuelle aspekter af det sociale miljø også i forhold til, hvordan andre tilskuere vurderer det samme miljø fra deres synspunkt (se Manstead og Fischer, 2001; Clément og Dukes). Social vurdering henviser til individers metakognitive evner og har tætte forbindelser til begreber som mentalisering, theory-of-mind og perspektivtagning. Det er vigtigt, at den rolle, som social vurdering spiller, er blevet fremhævet i dette forskningstema i artikler, der fokuserer på indtryksdannelse (Kuzmanovic et al.), interpersonelle relationer (Bombari et al.) og monetære transaktioner (Halali et al.; Tomasino et al.). Især kan individers adfærdsmæssige og neurale reaktioner (respondenter) på uretfærdighed i Ultimatum-spillet påvirkes af, om den monetære transaktion er udformet af forslagsstilleren i form af tilbud (“Jeg giver”) eller erhvervelse (“Jeg tager”; Sarlo et al, 2013; Tomasino et al.) Desuden antyder Halali et al.) Desuden antyder Halali et al. at når de spiller som forslagsstillere i Ultimatum- og Dictator Game-opgaverne, er deltagernes mest automatiske valg drevet af overvejelser om, hvorvidt respondenten kan gengælde mod en potentiel uretfærdig behandling.

Social vurdering kan differentieres fra andre former for kontekstuelle vurderinger på det neurale niveau. Især i overensstemmelse med eksisterende modeller om organiseringen af MPFC (Lieberman, 2007; Forbes og Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015) bruger Bzdok et al. i overensstemmelse med eksisterende modeller om organiseringen af MPFC (Lieberman, 2007; Forbes og Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015), bruger Bzdok et al. meta-analytiske beviser til at foreslå en adskillelse mellem en dorsal del, der er involveret i top-down, kontrollerede, metakognitive evner, og en ventral del, der er involveret i bottom-up, automatiske evalueringsrelaterede processer. Denne adskillelse understøttes også af Kang et al. der viser, hvordan den dorsale MPFC er impliceret i nøjagtig estimering af andre menneskers præferencer, mens den ventrale MPFC rekrutteres, når man bruger selvet som en proxy for vurderingen. Endvidere rapporterer Grossmann, at allerede i en alder af 5 måneder kan dorsal MPFC være impliceret i triadiske interaktioner, hvor spædbørn etablerer øjenkontakt med andre for at rette deres opmærksomhed mod specifikke objekter/begivenheder i det eksterne miljø (se også Grossmann og Johnson, 2010). Det skal dog understreges, at denne adskillelse mellem dorsale og ventrale regioner er i modstrid med andre undersøgelser fra vores forskningstema: på den ene side implicerer Farrow et al. den dorsale (men ikke ventrale) MPFC i behandlingen og vurderingen af truende ord, billeder og lyde; på den anden side er ventral (men ikke dorsal) MPFC forbundet med processer relateret til social vurdering, såsom den differentierede behandling af menneskelige og computermodstandere i monetære transaktioner (Moretto et al.), eller overensstemmelse med beslutningen fra jævnaldrende i gruppen i en perceptuel vurderingsopgave (Stallen et al.).

Konklusioner

I de sidste årtier har psykologer og neurovidenskabsfolk investeret en betydelig mængde forskning for at undersøge evnen til at handle “socialt”, hvilket anses for at være en evolutionær fordel for mange arter (Matusall). Dette forskningstema er en samling af et stort antal (38) originale bidrag fra et tværfagligt samfund, som tilsammen fremhæver, at determinanterne for individuel social adfærd bedst kan forstås langs mindst to forskellige dimensioner. Dette generelle perspektiv udgør rygraden i en omfattende og velformuleret model for, hvordan mennesker og deres hjerner interagerer med hinanden i sociale sammenhænge. På trods af dens tiltrækningskraft er det imidlertid fortsat uklart, hvordan den model, der er fremlagt i denne leder, forholder sig til særlige paradigmer med høj økologisk værdi, hvor det er vanskeligere at adskille det relative bidrag fra personlige/miljømæssige eller stabile/foranderlige determinanter. Dette er f.eks. tilfældet med Preston et al., som undersøgte hospitalsindlagte terminale patienter og målte de følelsesmæssige reaktioner, der blev fremkaldt hos observatører, og om de var relateret til den hyppighed, hvormed der blev ydet hjælp. I dette perspektiv vil en stor udfordring for fremtidig forskning inden for socialpsykologi og neurovidenskab faktisk være at udvikle mere præcise forudsigelsesmodeller for social adfærd og gøre dem anvendelige i økologisk gyldige sammenhænge.

Author Contributions

Alle forfattere på listen har ydet et væsentligt, direkte og intellektuelt bidrag til arbejdet og godkendt det med henblik på offentliggørelse.

Interessekonflikt erklæring

Forfatterne erklærer, at forskningen blev udført uden kommercielle eller finansielle relationer, der kunne opfattes som en potentiel interessekonflikt.