Det sammensatte øje er et af de klassiske emner inden for sensorisk fysiologi og neurovidenskab. Den relative (eller formodede) enkelhed af øjet og det tilhørende nervesystem har opmuntret forskerne siden begyndelsen af det 20. århundrede. Elektrofysiologiske undersøgelser begyndte for alvor med intracellulære optagelsesteknikker fra 1960 og fremefter (Burkhardt og Autrum, 1960). Moderne tilføjelser til undersøgelserne af det sammensatte øje kommer fra brugen af mutantmodeller (Drosophila) og computermodellering, som yderligere har øget generaliteten af forskningen i insektsynet.

  • 1 Grundlæggende struktur og funktion
  • 2 Fotoreceptorfunktion
    • 2.1 Fototransduktion
    • 2.2 Rum-tidsmæssig filtrering af fotoreceptorer
  • 3 Synaptisk transmission til 2. ordens celler
    • 3.1 Synaptisk transmission til LMC’er i fluer
      • 3.1.1 Temporal differentiering
    • 3.2 Lateral hæmning
    • 3.3 Feedbacks og netværksbehandling
  • 4 Visuel signalbehandling i højere hjernecentre
    • 4.1 Signalbehandling i medulla
    • 4.2 Bevægelsesdetektion
    • 4.3 Looming neuroner
  • 5 Referencer
  • 6 Interne referencer

Grundlæggende struktur og funktion

Figur 1: Skematisk struktur af insekters sammensatte øje. Størrelsen og den detaljerede struktur af de forskellige neuronale ganglier og centre kan variere fra art til art. Den viste struktur er tættest på dipteriske fluer, selv om antallet af retinotopiske elementer (facetter og tilsvarende dele i dybere strukturer) normalt er meget større.

Sammensatte øjne er synsorganer hos leddyr (insekter og krebsdyr). Et sammensat øje er kendetegnet ved et variabelt antal (nogle få til tusindvis) af små øjne, ommatidia, der fungerer som uafhængige fotoreceptorenheder med et optisk system (hornhinde, linse og nogle accessoriske strukturer) og normalt otte fotoreceptorceller. De sammensatte øjne danner ikke et billede som de store linseøjne hos hvirveldyr og blæksprutter, men der dannes et “neuralt billede” af fotoreceptorerne i ommatidia, som er orienteret til at modtage lys fra forskellige retninger, hvilket er defineret af ommatidiaernes optik, øjets krumning og ommatidiaernes afstandsarrangement og tæthed (fig. 1). Det optiske system udviser mange variationer, afhængigt af, hvor isolerede ommatidia er fra hinanden, og hvordan lyset fokuseres på fotoreceptorerne. De vigtigste varianter er appositionsøjet, hvor ommatidiaerne er optisk isolerede (f.eks. hos græshopper og biller; typisk hos dagaktive insekter), superpositionsøjet, hvor ommatidiaerne ikke er optisk isolerede (f.eks. hos sommerfugle; typisk hos crepuscular eller nataktive insekter), og det neurale superpositionsøje, hvor ommatidiaerne er optisk isolerede, men hvor neuronernes arrangement forårsager delvis summation af pixels (findes hos døgnfluer)(anmeldelser: Land, 1981; Stavenga 2006).

Figur 2: Grundlæggende sammensatte øjenkonstruktioner. (A) Et sammensat øje med fokal apposition. Lyset til fotoreceptorerne kommer gennem en lille corneal linse i hver lille øjenlåg. (B) Et refrakterende superpositions-kompositøje. En række optiske elementer fokuserer lyset til fotoreceptorerne i nethinden (cz, øjets klare zone). Ifølge Warrant 2004

Lysstimulering skaber depolariserende graduerede potentialer i insekternes fotoreceptorer (i modsætning til hyperpolarisering i hvirveldyrs stave og kegler). Der findes generelt ikke aktionspotentialer, selv om de kan have en rolle i fotoreceptorer hos nogle arter (f.eks. hos kakerlakken, Heimonen et al. 2006). Signalerne behandles i det første synaptiske lag, laminaen, og i de videre neurale centre (f.eks. medullaen) på retinotopisk vis. Det betyder, at de “pixels”, der er skabt af nethindens anatomiske organisation, bevares. Signalerne og deres informationsindhold ændrer sig imidlertid løbende. I dybere visuelle centre forstyrres den retinotopiske organisation til fordel for analyser på højere niveau, som f.eks. bevægelsesdetektion, mønstergenkendelse og visuel orientering (Strausfeld 1976).

Fotoreceptorfunktion

Fototransduktion

Det molekylære grundlag for insekters fototransduktion er bedst kendt i Drosophila melanogaster (Hardie og Raghu 2001). Absorption af lyskvanter af rhodopsinmolekyler fører til aktivering af en G-protein-koblet phosphoinositidvej. Dette sker i den mikrovillære del af fotoreceptoren i et meget lille rum, hvor alle deltagende molekyler befinder sig meget tæt på hinanden. Den molekylære mekanisme indebærer aktivering af to typer af kationiske ionkanaler i mikrovillus, hvilket skaber en lysinduceret strøm (LIC), der kan måles med spændingsklampemetoder som f.eks. patch-clamp. Åbning af kanalerne (produkter af trp- og trpl-generne) skaber en Ca2+- og Na+-konduktans og depolariserer fotoreceptoren. Insektfotoreceptorer er ligesom deres modstykker hos hvirveldyr, stavene og keglerne, i stand til at reagere med såkaldte quantum bumps på enkelte fotoner, men med hurtig kinetik. Ved sammensmeltning af spændingsreaktioner på enkeltkvanter opstår det (graduerede) receptorpotentiale, som i de fleste tilfælde ledes passivt langs axonet.

Spatio-temporal filtrering af fotoreceptorer

Figur 3: Transduktionsstrøm og filtrering af den ikke-transduktive membran. a) Diagram over de vigtigste ionstrømme, der er involveret (ionpumper og ionbyttere er udeladt). Lysstimulering inducerer en kationisk strøm fra mikrovillus til resten af cellen, idet en del af returstrømmene går gennem Kv-kanaler, b) illustration af ideen om membranfilteret, der er dannet af en kombination af passiv membran (med dens normale RC-struktur) og Kv-kanalerne.

Fotoreceptorernes lille øjenoptik skaber en situation, hvor et punktlignende objekt, der bevæger sig hen over en fotoreceptors receptive felt, frembringer en nær-Gaussiansk intensitetsfordeling i funktion af indfaldsvinklen (Stavenga, 2006). Hele det sammensatte øje fungerer på denne måde, hvilket betyder, at den første del af øjet udfører en rumlig lavpasfiltrering af det visuelle billede ud over den prøveudtagning, der er dikteret af de optiske elementers tæthed. Samtidig er fotoreceptorsignalerne nødvendigvis begrænset af både langsommelighed i selve transduktionen, men også af membranens tidskonstant, for at producere en tidsmæssig lavpasfiltrering (fig. 3.; van Hateren 1992). Fotoreceptorens (ikke-transduktive) membran er særlig langsom, fordi mikrovillærmembranen øger membranarealet næsten 5-6 gange og ikke skaber en ledende vej i samme omfang. Begge filtreringsoperationer kan være regulerede. Det receptive felt kan indsnævres eller udvides noget ved subtile ændringer i optikken. På den anden side har fotoreceptormembranen spændingsafhængige (Kv-type) K+-kanaler, der sænker membranmodstanden ved depolarisering (Weckström og Laughlin, 1995). Det betyder, at fotoreceptorerne ved stimulering bliver hurtigere med skarpere receptive felter.

Synaptisk transmission til 2. ordens celler

Synaptisk transmission til LMC’er hos fluer

Visuel information i form af neurale spændingssignaler bearbejdes videre i den første neuropil, lamina, hvor 2. ordens neuroner, de store monopolære celler (eller LMC’er) udgør de postsynaptiske elementer. Disse er ofte, mest iøjnefaldende hos Dværgfluer, grupperet i retinotopiske neurale patroner, der er beklædt med gliaceller. Cellerne af 2. orden modtager signaler fra fotoreceptorerne i form af histamin-sender, der åbner hurtige Cl- kanaler i LMC’erne (Hardie, 1989) og dermed skaber hyperpolarisationsresponser på depolariserende fotoreceptorinput.

Figur 4: Reaktioner fra fluefotoreceptorer på lysimpulser, når de er mørketilpassede (A) og på kontrastimpulser, når de er lystilpassede (C og D); reaktioner fra første ordens interneuroner, LMC’erne viser omvendte reaktioner på de samme (B, E og F). Modificeret fra Juusola et al. 1995.

. Cl-ligevægtspotentialet er meget negativt i LMC’er, hvilket betyder, at depolarisationer i fotoreceptorer vendes til hyperpolarisationer i LMC’er, dvs. signalerne skifter fortegn.

Figur 5: Adaptiv ændring i den synaptiske frekvensresponsfunktion (forstærkningsdelen), dvs. signaloverførslen fra fotoreceptorer til LMC’er. Pilene viser ændringsretningen ved stigende omgivelsesbelysning. Modificeret fra Juusola et al. 1996.

Tidsmæssig differentiering

Ud over tegnændringen ændres signalerne i LMC’erne yderligere ved en proces, der minder om differentiering (eller tidsmæssig antagonisme) (Laughlin, 1987). Herved ændrer den gennemsnitlige belysningsintensitet karakteren af den synaptiske transmission: i svagt lys har synapsen tidsmæssige karakteristika som fotoreceptorernes, i stærkt lys ændres synapsen til et højpasfilter (fig. 3.). Denne tilpasning af de tidsmæssige karakteristika øger de tidsmæssige kontraster og er tilsyneladende nødvendig for den videre behandling.

Lateral hæmning

Også den rumlige behandling finder sted lige i det sammensatte øjes periferi, i laminaen. Der skaber en proces kaldet lateral hæmning rumlig anagonisme (på samme måde som i hvirveldyrs nethinden; Laughlin, 1987). Det cellulære grundlag for lateral hæmning kan være en kombination af direkte synaptiske tilbagekoblinger fra laminaen til fotoreceptorerne, men også i de dårligt undersøgte ekstracellulære potentialer kombineret med reguleringen af glialpermeabiliteten eller strømmene. Den laterale hæmning er i stand til at dæmpe signaler ved enhver pixel (et ommatidium), som er sandsynlige, dvs. mulige at forudsige på grundlag af de tilstødende pixels. Den rumlige informationsbehandling kan således opfylde kravene til prædiktiv kodning (Srinivasan et al.,1982)

Feedbacks og netværksbehandling

Fotoreceptorerne modtager i det mindste i fluens sammensatte øje feedback fra cellerne af anden orden gennem et netværk i laminaen (Zheng et al., 2006). Set i bredere forstand er dette en del af det, der kan kaldes netværkstilpasning, hvorved de neurale elementer nedstrøms fotoreceptorerne ændrer deres funktion i overensstemmelse med input-egenskaberne. Dette forbedrer det visuelle systems tidsmæssige ydeevne. Det vides imidlertid ikke, hvor udbredte disse mekanismer er hos andre dyr end fluer.

Visuel signalbehandling i højere hjernecentre

Signalbehandling i medulla

Der findes meget få eksperimentelle data om signalbehandling i medulla, og vores viden stammer hovedsagelig fra slutninger baseret på anatomiske undersøgelser af de synaptiske forbindelser og lokale mikrokredsløb. Den retinotopiske organisering af signalerne er sandsynligvis bevaret, men signalerne fra flere udgange af lamina-neuronerne er adskilt til forskellige veje, der muligvis udfører funktioner som farvediskrimination, elementær bevægelsesdetektion (se nedenfor) og intensitetskodning.

Bevægelsesdetektion

Neuroner, der reagerer overvejende på bevægelse i synsfeltet ( Insect motion vision neuroner), findes i lobula eller lobular plate ganglion. De formodes at modtage retinotopisk input fra hypotetiske neurale elementer kaldet EMD’er (elementære bevægelsesdetektorer), der højst sandsynligt befinder sig i medulla, og beregner bevægelse ud fra de pixelbaserede oplysninger med en mekanisme kaldet Reichardt-korrelation (Hassenstein og Reichardt, 1956). De cellulære substrater for EMD’er er endnu ikke fundet, men der er ganske stærke indicier for mekanismerne og for eksistensen af EMD-lignende elementer. Bevægelsesdetektionsneuroner findes i forskellige varianter, men groft sagt kan de opdeles i detektorer af horisontal eller vertikal bevægelse (Hausen, 1981). Cellernes output anvendes til styring af bevægelser, enten terrestriske eller flyvende (som de såkaldte optomotoriske responser). Nogle celler kan også være involveret i detektion af detaljerede objekter.

Looming neuroner

Som nogle insekter, især græshopper, har vist sig at have et særligt system, hvormed de kan undgå kollisioner og generelt registrere objekter, der nærmer sig dem i deres synsfelt (f.eks. Rind og Simmons, 1992). Hos græshopper er der beskrevet et lobula-neuron kaldet LGMD (lobula giant movement detector), som gennem nogle relæer har output til bevægelseskontrollerende neurale kredsløb. Det reagerer ikke på bevægelser i hele synsfeltet, men kraftigt på forstørrende (optrækkende) objekter. Denne reaktion vænnes hurtigt væk.

Burkhardt D, Autrum H (1960) Die Belichtungspotentiale einzelner Sehzellen von Calliphora erythrocephala Meig. Z Naturforsch 15b:612-616.

Hardie RC (1989) A histamine-activated chloride channel involved in neurotransmission at a photoreceptor synapse. Nature 339:704-706.

Hardie RC, Raghu P(2001) Visuel transduktion i Drosophila. Nature. 413:186-93.

Hassenstein B, Reichardt W (1956) Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Ruesselkafers Chlorophanus. Z Naturforsch 11:513-524.

Hateren JH van (1992) Theoretical predictions of spatiotemporal receptive fields of fly LMCs, and experimental validation. J Comp Physiol A 171:157 170.

Hausen K (1981) Monokulær og binokulær beregning af bevægelse i lobulapladen hos fluen. Verh Dtsch Zool Ges 1981:49-70.

Heimonen K, Salmela I, Kontiokari P, Weckström M. Large functional variability in cockroach photoreceptors: En optimering til lave lysniveauer? J Neurosci 26:13454-13462.

Juusola M, French AS, Uusitalo RO & Weckström M (1996) Information processing by graded potential transmission through tonically active synapses. Trends Neurosci. 19:292-297.

Land MF (1981) Optik og syn hos hvirvelløse dyr. In: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B, ed. H. Autrum. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, s. 472-592.

Laughlin SB (1987) Form and function in retinal processing. Trends Neurosci 10:478-483.

Rind FC og Simmons PJ (1992) Orthopteran DCMD-neuron: en reevaluering af reaktioner på bevægelige objekter. I. Selektive reaktioner på nærgående objekter. J Neurophysiol 68:1654-1666.

Srinivasan MV, Laughlin SB og Dubs A (1982) Predictive coding: a fresh view of inhibition in the retina. Proc R Soc Lond B 216:427-459.

Stavenga DG (2006) Invertebrate Photoreceptor Optics. In: Invertebrate Vision, eds. E. Warrant og D.-E. Nilsson, Cambridge University Press, pp. 1-42.

Strausfeld N. (1976) Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg New York.

Warrant EJ (2004). Synet i de mørkeste levesteder på jorden. J Comp Physiol A 190,765 -789.

Weckström M and Laughlin SB (1995) Visual ecology and voltage-gated ion channels in insect photoreceptors. Trends Neurosci 18:17-21.

Zheng L, de Polavieja GG, Wolfram V, Asyali MH, Hardie RC & Juusola M (2006) Feedback network controls photoreceptor output at the layer of first visual synapses in Drosophila.J Gen Physiol 127: 495-510.

Zheng L, Nikolaev A, Wardill TJ, O’Cane CJ, de Polavieja GG & Juusola M* (2009) Network adaptation improves temporal representation of naturalistic stimuli in Drosophila eye: I dynamics.PLoS one 4(1):e4307

By: adminPosted on

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.