Levested og kravRediger
Den almindelige blæksprutte findes typisk i tropiske farvande i hele verden, f.eks. i Middelhavet og det østlige Atlanterhav. De foretrækker bunden af relativt lavvandede, stenede kystvande, ofte ikke dybere end 200 m. Selv om de foretrækker omkring 36 gram pr. liter, er saltholdigheden i hele deres globale levested fundet at ligge mellem ca. 30 og 45 gram salt pr. liter vand. De udsættes for en lang række forskellige temperaturer i deres omgivelser, men deres foretrukne temperatur ligger mellem ca. 15 og 16 °C. I særligt varme årstider kan blæksprutterne ofte findes dybere end normalt for at undslippe de varmere vandlag. Når blæksprutten bevæger sig lodret rundt i vandet, udsættes den for forskellige tryk og temperaturer, hvilket påvirker koncentrationen af ilt i vandet. Dette kan forstås ved hjælp af Henrys lov, som siger, at koncentrationen af en gas i et stof er proportional med trykket og opløseligheden, som påvirkes af temperaturen. Disse forskellige forskelle i ilttilgængeligheden introducerer et krav om reguleringsmetoder.
Primært placerer blæksprutten sig i et skjul, hvor en minimal del af dens krop præsenteres for det ydre vand, hvilket ville være et problem for en organisme, der udelukkende trækker vejret gennem huden. Når den bevæger sig, er det for det meste langs havets eller havbunden, hvor blækspruttens underside stadig er skjult. Denne krybning øger de metaboliske krav betydeligt, hvilket kræver, at de øger deres iltoptagelse med ca. 2,4 gange den mængde, der kræves for en hvilende blæksprutte. Dette øgede behov dækkes af en forøgelse af blækspruttehjertets slagvolumen.
Blæksprutten svømmer nogle gange gennem vandet og blottede sig helt. Når den gør det, bruger den en jetmekanisme, der indebærer, at den skaber et meget højere tryk i sit kappehulrum, som gør det muligt for den at drive sig selv frem gennem vandet. Da blækspruttens hjerte og gæller er placeret i dens kappe, forsnævrer og begrænser dette høje tryk også de forskellige kar, der fører blodet tilbage til hjertet. I sidste ende skaber dette cirkulationsproblemer og er ikke en bæredygtig form for transport, da blæksprutten ikke kan opnå et iltoptag, der kan afbalancere de metaboliske krav ved maksimal anstrengelse.
RespirationRediger
Blæksprutten bruger gæller som sin åndedrætsflade. Gællerne består af branchialganglier og en række foldede lameller. Primære lameller strækker sig ud for at danne demibrancher og foldes yderligere for at danne de sekundære frie foldede lameller, som kun er fastgjort ved deres top og bund. De tertiære lameller dannes ved at folde de sekundære lameller i en vifteform. Vandet bevæger sig langsomt i én retning over gællerne og lamellerne, ind i kappehulen og ud af blækspruttens tragt.
Blækspruttens gællestruktur giver mulighed for en stor mængde iltoptagelse; op til 65 % i vand ved 20⁰C. Blækspruttens tynde hud tegner sig for en stor del af iltoptagelsen in vitro; skøn tyder på, at omkring 41 % af al iltoptagelse sker gennem huden i hvile. Dette tal påvirkes af dyrets aktivitet – iltoptagelsen stiger, når blæksprutten træner, fordi hele kroppen konstant er udsat for vand, men den samlede mængde iltoptagelse gennem huden falder faktisk til 33 % som følge af de metaboliske omkostninger ved at svømme. Når dyret ligger sammenkrøllet efter at have spist, kan dets optagelse gennem huden falde til 3 % af dets samlede iltoptagelse. Blækspruttens respiratoriske pigment, hæmocyanin, hjælper også med at øge iltoptagelsen. Blæksprutter kan opretholde en konstant iltoptagelse, selv når iltkoncentrationen i vandet falder til omkring 3,5 kPa eller 31,6 % mætning (standardafvigelse 8,3 %). Hvis iltmætningen i havvandet falder til ca. 1-10 %, kan det være dødeligt for Octopus vulgaris, afhængigt af dyrets vægt og vandtemperaturen. Ventilationen kan øges for at pumpe mere vand med ilt gennem gællerne, men på grund af de receptorer, der findes på gællerne, forbliver energiforbruget og iltoptagelsen på et stabilt niveau. Den høje procentdel af iltoptagelsen giver mulighed for energibesparelser og fordele ved at leve i et område med lav ilt iltindhold.
Vand pumpes ind i blækspruttens kappehule, hvor det kommer i kontakt med de indre gæller. Vandet har en høj koncentration af ilt sammenlignet med det blod, der vender tilbage fra blodårerne, så ilten diffunderer ind i blodet. Blækspruttens væv og muskler bruger ilt og frigiver kuldioxid, når de nedbryder glukose i Krebs-cyklusen. Kuldioxiden opløses derefter i blodet eller kombineres med vand for at danne kulsyre, hvilket sænker blodets pH-værdi. Bohr-effekten forklarer, hvorfor iltkoncentrationerne er lavere i veneblodet end i arterieblodet, og hvorfor ilt diffunderer ind i blodbanen. Diffusionshastigheden påvirkes af den afstand, som ilten skal tilbagelægge fra vandet til blodbanen, hvilket fremgår af Fick’s diffusionslove. Ficks love forklarer, hvorfor blækspruttens gæller indeholder mange små folder, der er stærkt vaskulariserede. De øger overfladearealet og øger dermed også diffusionshastigheden. De kapillærer, der omkranser gælleepitelets folder, har en meget tynd vævsbarriere (10 µm), som gør det muligt for ilten at diffundere hurtigt og let ud i blodet. I situationer, hvor iltens partialtryk i vandet er lavt, er diffusionen af ilt til blodet reduceret, Henry’s lov kan forklare dette fænomen. Loven siger, at ved ligevægt vil iltens partialtryk i vand være det samme som i luft; men koncentrationerne vil være forskellige på grund af den forskellige opløselighed. Denne lov forklarer, hvorfor O. vulgaris er nødt til at ændre mængden af vand, der cirkulerer gennem dens kappehule, når iltkoncentrationen i vandet ændrer sig.
Killerne er i direkte kontakt med vand – der indeholder mere ilt end blodet – som er blevet bragt ind i blækspruttens kappehule. Gillernes kapillærer er ret små og rigelige, hvilket skaber et øget overfladeareal, som vandet kan komme i kontakt med, hvilket resulterer i øget diffusion af ilt til blodet. Noget tyder på, at lameller og kar inden for lamellerne på gællerne trækker sig sammen for at hjælpe med at drive blodet gennem kapillærerne.
CirkulationRediger
Blæksprutten har tre hjerter, et hovedhjerte med to kamre, der har til opgave at sende iltet blod til kroppen, og to mindre grenhjerter, et ved siden af hvert sæt gæller. Kredsløbet sender iltet blod fra gællerne til det systemiske hjertes atrium og derefter til dets ventrikel, som pumper dette blod til resten af kroppen. Det iltfattige blod fra kroppen går til grenhjerterne, som pumper blodet gennem gællerne for at ilte det, hvorefter blodet strømmer tilbage til det systemiske atrium, hvor processen begynder forfra. Tre aortaer forlader det systemiske hjerte, to mindre aortaer (den abdominale aorta og den gonadale aorta) og en større aorta, den dorsale aorta, som forsyner det meste af kroppen. Blæksprutten har også store blodsøjler omkring tarmen og bag øjnene, der fungerer som reserver i tider med fysiologisk stress.
Blækspruttets hjertefrekvens ændrer sig ikke væsentligt ved motion, selv om et midlertidigt hjertestop af det systemiske hjerte kan fremkaldes af iltgæld, næsten enhver pludselig stimulans eller kappetryk under jetfremdrift. Dens eneste kompensation for anstrengelse er gennem en forøgelse af slagvolumen på op til tre gange af det systemiske hjerte, hvilket betyder, at den lider en iltgæld ved næsten enhver hurtig bevægelse. Blæksprutten er imidlertid i stand til at kontrollere, hvor meget ilt den trækker ud af vandet ved hvert åndedrag ved hjælp af receptorer på gællerne, hvilket gør det muligt for den at holde sin iltoptagelse konstant over en række forskellige ilttryk i det omgivende vand. De tre hjerter er også temperatur- og iltafhængige, og de tre hjerters slagrytme er generelt i fase med de to grenhjerter, der slår sammen efterfulgt af det systemiske hjerte. Frank-Starling-loven bidrager også til den overordnede hjertefunktion gennem kontraktilitet og slagvolumen, da blodkarrenes samlede volumen skal opretholdes og skal holdes relativt konstant i systemet, for at hjertet kan fungere korrekt.
Blækspruttens blod består af kobberrigt hæmocyanin, som er mindre effektivt end hvirveldyrenes jernrige hæmoglobin, og som derfor ikke øger iltaffiniteten i samme grad. Syreholdigt hæmocyanin i arterierne binder sig til CO2, som derefter frigives, når blodet i venerne bliver deoxygeneret. Afgivelsen af CO2 i blodet får det til at forsure ved at danne kulsyre. Bohr-effekten forklarer, at kuldioxidkoncentrationer påvirker blodets pH-værdi og frigivelsen eller indtagelsen af ilt. Krebscyklusen bruger ilten fra blodet til at nedbryde glukose i aktive væv eller muskler og frigiver kuldioxid som et affaldsprodukt, hvilket fører til, at der frigives mere ilt. Den ilt, der frigives i vævene eller musklerne, skaber iltfrit blod, som vender tilbage til gællerne i venerne. Blækspruttens to brachialhjerter pumper blodet fra venerne gennem gællernes kapillærer. Det nyligt iltede blod løber fra gællekapillærerne ind i det systemiske hjerte, hvor det derefter pumpes tilbage i hele kroppen.
Blodvolumen i blækspruttens krop er ca. 3,5 % af dens kropsvægt, men blodets ilttransporterende kapacitet er kun ca. 4 volumenprocent. Dette er medvirkende til, at de er modtagelige for den tidligere nævnte iltgæld. Shadwick og Nilsson konkluderede, at blækspruttens kredsløbssystem er “fundamentalt uegnet til høj fysiologisk ydeevne”. Da bindemidlet findes i plasmaet og ikke i blodcellerne, er der en grænse for den iltoptagelse, som blæksprutten kan opleve. Hvis den skulle øge hæmocyaninindholdet i sin blodstrøm, ville væsken blive for tyktflydende til, at de myogene hjerter kunne pumpe. Poiseuille’s lov forklarer strømningshastigheden af bulkvæsken i hele kredsløbssystemet gennem forskellene mellem blodtryk og vaskulær modstand.
Lige blodkarrene hos hvirveldyr er blækspruttens blodkar meget elastiske med en elasticitet på 70 % ved fysiologisk tryk. De er primært lavet af en elastisk fiber kaldet octopus arteriel elastomer, med stivere kollagenfibre rekrutteret ved højt tryk for at hjælpe karret med at bevare sin form uden at overstrække sig. Shadwick og Nilsson teoretiserede, at alle blæksprutters blodkar kan bruge glatmuskulære sammentrækninger til at hjælpe med at flytte blodet gennem kroppen, hvilket ville give mening i forbindelse med, at de lever under vand med det tilhørende tryk.
Blæksprutters aorta’s elasticitet og kontraktile natur tjener til at udjævne den pulserende karakter af blodstrømmen fra hjertet, når pulserne bevæger sig gennem hele karrets længde, mens vena cava tjener til at lagre energi. Slagvolumenet i det systemiske hjerte ændrer sig omvendt med forskellen mellem det indgående blodtryk gennem vena cava og det udgående modtryk gennem aorta.
OsmoreguleringRediger
Fælles blæksprutte i Santander, Spanien.
Hæmolymphe, perikardialvæske og urin hos blæksprutter, herunder den almindelige blæksprutte, er alle isosmotiske med hinanden samt med det omgivende havvand. Det er blevet foreslået, at blæksprutter ikke osmoregulerer, hvilket ville indikere, at de er konforme. Det betyder, at de tilpasser sig til det osmotiske tryk i deres omgivelser, og da der ikke er nogen osmotisk gradient, er der ingen nettobevægelse af vand fra organismen til havvandet eller fra havvandet ind i organismen. Blæksprutter har et gennemsnitligt minimumskrav til saltholdighed på 27 g/l, og at enhver forstyrrelse, der introducerer betydelige mængder ferskvand i deres miljø, kan vise sig at være fatal.
Med hensyn til ioner synes der imidlertid at være en diskrepans mellem de ionkoncentrationer, der findes i havvandet, og dem, der findes i blæksprutterne. Generelt synes de at opretholde hypoioniske koncentrationer af natrium, calcium og klorid i modsætning til saltvandet. Sulfat og kalium er også hypoioniske, med undtagelse af blæksprutternes udskillelsessystemer, hvor urinen er hyperionisk. Disse ioner kan frit diffundere, og da de findes i hypoioniske koncentrationer i organismen, vil de bevæge sig ind i organismen fra havvandet. Det faktum, at organismen kan opretholde hypoioniske koncentrationer, tyder ikke kun på, at der findes en form for ionregulering i blæksprutter, men også på, at de også aktivt udskiller visse ioner som kalium og sulfat for at opretholde homeostase.
O. vulgaris har et nyresystem i bløddyrstil, som er meget forskelligt fra pattedyr. Systemet er bygget op omkring et vedhæng af hvert grenhjerte, som i det væsentlige er en forlængelse af dets perikardie. Disse lange, cilierede kanaler filtrerer blodet ind i et par nyresække, samtidig med at de aktivt reabsorberer glukose og aminosyrer til blodbanen. Nyresækkene justerer aktivt urinens ionkoncentrationer og tilføjer aktivt nitrogenholdige forbindelser og andre metaboliske affaldsprodukter til urinen. Når filtreringen og reabsorptionen er afsluttet, tømmes urinen ud i O. vulgaris’ kappehule via et par nyrepapiller, en fra hver nyresæk.
Temperatur og kropsstørrelse har direkte indflydelse på O. vulgaris’ iltforbrug, hvilket ændrer stofskiftets hastighed. Når iltforbruget falder, falder mængden af ammoniakudskillelse også som følge af den nedsatte stofskiftehastighed. O. vulgaris har fire forskellige væsker i kroppen: blod, pericardialvæske, urin og nyrevæske. Urinen og nyrevæsken har høje koncentrationer af kalium og sulfat, men lave koncentrationer af klorid. Urinen har lave koncentrationer af calcium, hvilket tyder på, at det aktivt er blevet fjernet. Nyrevæsken har samme calciumkoncentrationer som blodet. Kloridkoncentrationerne er høje i blodet, mens natriumkoncentrationerne varierer. Pericardialvæsken har koncentrationer af natrium, kalium, klor og calcium svarende til saltvandets koncentrationer, hvilket understøtter tanken om, at O. vulgaris ikke osmoregulerer, men tilpasser sig. Den har dog lavere sulfatkoncentrationer. Perikardialkanalen indeholder et ultrafiltrat af blodet, der er kendt som perikardialvæske, og filtreringshastigheden styres delvist af de muskel- og nerveholdige grenhjerter. Nyrernes vedhæng flytter kvælstofholdige og andre affaldsprodukter fra blodet til nyresækkene, men tilføjer ikke volumen. Nyrevæsken har en højere koncentration af ammoniak end urinen eller blodet, og derfor holdes nyresækkene sure for at hjælpe med at trække ammoniakken ud af nyreanlægget. Ammoniakken diffunderer ned ad koncentrationsgradienten til urinen eller til blodet, hvor den pumpes gennem grenhjerterne og diffunderer ud gennem gællerne. Udskillelsen af ammoniak hos O. vulgaris gør dem til ammonoteliske organismer. Udover ammoniak er der fundet nogle få andre nitrogenholdige affaldsprodukter, der udskilles af O. vulgaris, såsom urinstof, urinsyre, puriner og nogle frie aminosyrer, men i mindre mængder.
I nyresækkerne er der to anerkendte og specifikke celler, der er ansvarlige for reguleringen af ioner. De to slags celler er de lakunedannende celler og de epitelceller, der er typiske for nyretubuli. Epithelcellerne er cilierede, cylindriske og polariserede med tre forskellige regioner. Disse tre regioner er den apikale, den midterste cytoplasmatiske og den basale lamina. Den midterste cytoplasmatiske region er den mest aktive af de tre på grund af koncentrationen af flere organeller indeni, såsom bl.a. mitokondrier og glat og ru endoplasmatisk retikulum. Den øgede aktivitet skyldes, at den basale laminas sammenfiltrede labyrint skaber en tværstrømsaktivitet, der ligner de mitokondrialrige celler, der findes i marine teleostfisk. De lacunadannende celler er kendetegnet ved kontakt til basallaminaen, men når ikke den apikale rand af de tilknyttede epitelceller og er placeret i grenhjerteepitelet. Formen varierer meget og er undertiden mere elektron-tætte end epitelcellerne, set som en “diffus nyre”, der regulerer ionkoncentrationerne.
En tilpasning, som O. vulgaris har, er en vis direkte kontrol over sine nyrer. Den er i stand til efter behag at skifte mellem højre eller venstre nyre, der står for hovedparten af filtreringen, og den kan også regulere filtreringshastigheden, så den ikke stiger, når dyrets blodtryk stiger på grund af stress eller motion. Nogle arter af blæksprutter, bl.a. O. vulgaris, har også en kanal, der løber fra gonadalrummet ind i den grenformede perikardie. Wells teoretiserede, at denne kanal, som er stærkt vaskulariseret og innerveret, kan muliggøre reabsorptionen af vigtige metabolitter fra ovisakvæsken hos drægtige hunner ved at lede denne væske ind i nyrevedhæng.
TermoreguleringRediger
Som en oceanisk organisme oplever O. vulgaris en temperaturvariation på grund af mange faktorer, såsom årstid, geografisk placering og dybde. For eksempel kan blæksprutter, der lever omkring Napoli, opleve en temperatur på 25 °C om sommeren og 15 °C om vinteren. Disse ændringer ville dog ske ganske gradvist og ville derfor ikke kræve nogen ekstrem regulering.
Den almindelige blæksprutte er en poikilotermisk, eurytermisk ektoterm, hvilket betyder, at den tilpasser sig den omgivende temperatur. Dette indebærer, at der ikke ses nogen egentlig temperaturgradient mellem organismen og dens omgivelser, og at de to hurtigt bliver udlignet. Hvis blæksprutten svømmer til et varmere sted, får den varme fra det omgivende vand, og hvis den svømmer til koldere omgivelser, mister den varme på samme måde.
O. vulgaris kan anvende adfærdsændringer til at håndtere store variationer af omgivelsestemperaturer. Respirationen hos blæksprutter er temperaturfølsom – respirationen stiger med temperaturen. Dens iltforbrug stiger, når den befinder sig i vandtemperaturer mellem 16 og 28 °C, når et maksimum ved 28 °C og begynder derefter at falde ved 32 °C. Den optimale temperatur for stofskifte og iltforbrug er mellem 18 og 24 °C. Variationer i temperaturen kan også medføre en ændring i proteinindholdet i hæmolymphen sammen med iltforbruget. Når temperaturen stiger, stiger proteinkoncentrationerne for at tilpasse sig til temperaturen. Også hæmocyaninets samarbejdsvilje øges, men affiniteten falder. Omvendt medfører et fald i temperaturen et fald i respiratorisk pigmentkooperativitet og en stigning i affiniteten. Den lille stigning i P50, der sker ved temperaturændringer, gør det muligt for ilttrykket at forblive højt i kapillærerne, hvilket giver mulighed for øget diffusion af ilt ind i mitokondrierne i perioder med højt iltforbrug. Temperaturstigningen resulterer i højere enzymaktivitet, men faldet i hæmocyaninaffinitet gør det muligt for enzymaktiviteten at forblive konstant og opretholde homøostase. De højeste hæmolymphproteinkoncentrationer ses ved 32 °C og falder derefter ved temperaturer over denne temperatur. Syreaffiniteten i blodet falder med 0,20 kPa/°C ved en pH-værdi på 7,4. Blækspruttens termiske tolerance er begrænset af dens evne til at forbruge ilt, og når den ikke kan levere nok ilt til at cirkulere ved ekstreme temperaturer, kan virkningerne være fatale. O. vulgaris har en pH-uafhængig venøs reserve, der repræsenterer den mængde ilt, der forbliver bundet til respirationspigmentet ved et konstant ilttryk. Denne reserve gør det muligt for blæksprutten at tolerere et bredt spektrum af pH-værdier relateret til temperaturen.
Som temperaturkonformer har O. vulgaris ikke noget specifikt organ eller struktur dedikeret til varmeproduktion eller varmeudveksling. Som alle dyr producerer de varme som følge af almindelige metaboliske processer som f.eks. fordøjelsen af føde, men tager ingen særlige midler i brug for at holde deres kropstemperatur inden for et bestemt område. Deres foretrukne temperatur afspejler direkte den temperatur, som de er akklimatiseret til. De har et acceptabelt omgivelsestemperaturinterval på 13-28 °C, og deres optimale temperatur for maksimal metabolisk effektivitet er omkring 20 °C.
Som ektoterme dyr er blæksprutter meget påvirkede af temperaturændringer. Alle arter har en termisk præference, hvor de kan fungere med deres basale metaboliske hastighed. Den lave stofskiftehastighed giver mulighed for hurtig vækst, og derfor parrer disse blæksprutter sig, når vandet kommer tættest på præferencezonen. Stigende temperaturer medfører en stigning i O. vulgaris’ iltforbrug. Det øgede iltforbrug kan være direkte relateret til stofskiftet, fordi nedbrydningen af molekyler som f.eks. glukose kræver et input af ilt, som forklaret ved Krebs-cyklusen. Omvendt falder mængden af ammoniak, der udskilles, med stigende temperatur. Faldet i ammoniakudskillelsen hænger også sammen med blækspruttens stofskifte, fordi den skal bruge mere energi, når temperaturen stiger. Octopus vulgaris vil reducere mængden af ammoniak, der udskilles, for at bruge de overskydende opløsninger, som den ellers ville have udskilt på grund af den øgede stofskiftehastighed. Blæksprutter regulerer ikke deres indre temperatur, før den når en tærskel, hvor de må begynde at regulere for at forhindre døden. Den stigning i stofskiftet, der vises med stigende temperaturer, skyldes sandsynligvis, at blæksprutten svømmer til mindre eller dybere dybder for at holde sig inden for sin foretrukne temperaturzone.