Estrutura auditiva de mamíferos
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Nos mamíferos o ouvido atinge o seu mais alto nível de desenvolvimento, com divisões bem diferenciadas do ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno. Exceto em alguns mamíferos marinhos, nos quais certas modificações e degenerações ocorreram, estas estruturas desempenham suas funções de forma notavelmente regular.
A orelha externa consiste de pinhão (ou aurícula) localizado atrás da abertura da orelha e parcialmente encerrando-a e um meato auditivo que leva para dentro. O pino varia muito em tamanho em relação ao tamanho do animal, sendo suficientemente grande em muitas espécies para servir um propósito útil na recolha e reflexão dos sons. Muitos mamíferos podem mover o pinhão para trás e para frente para regular em algum grau a entrada dos sons no meato auditivo, que transmite os sons para dentro das membranas timpânicas. Em alguns mamíferos, como muitos dos tipos marinhos, a abertura externa pode ser fechada para manter fora da água quando o animal mergulha, e em certas espécies de morcegos o próprio tubo contém uma válvula que pode ser fechada para proteger o ouvido contra sons indesejáveis.
O ouvido médio dos mamíferos consiste de uma membrana timpânica, uma cadeia ossicular de três elementos, e dois músculos timpânicos. A membrana do tímpano se projeta para dentro, ao contrário da membrana geralmente saliente de répteis e aves. Os elementos da cadeia ossicular são o martelo (martelo), a bigorna (bigorna) e o estribo (estribo), assim chamados por causa da semelhança dos ossos com esses objetos. O martelo está preso e parcialmente embutido na camada fibrosa da superfície interna da membrana timpânica. Ele se conecta à bigorna, que por sua vez se conecta ao estribo, cuja placa de pé fica na janela oval da cóclea.
Um músculo timpânico se estende de uma fixação ao crânio até uma inserção no martelo. Outro músculo tem a sua inserção no pescoço do estribo. Por suas contrações, ambos os músculos adicionam fricção e rigidez à cadeia ossicular, reduzindo assim sua mobilidade e protegendo o ouvido interno de sons excessivos. A contração dos músculos é uma ação reflexiva e ocorre em ambos os ouvidos ao mesmo tempo em resposta a sons altos.
O ouvido interno é chamado de cóclea porque no ser humano esta estrutura é um tubo complexo enrolado em cerca de 2,5 voltas, tendo assim alguma semelhança com a concha de um caracol, do qual o termo é derivado. O nome cóclea foi agora alargado para incluir a porção auditiva do labirinto em todos os animais, mesmo quando a estrutura não está enrolada, como nos répteis, pássaros e mamíferos poedeiras. Nos mamíferos em que é enrolada, o número de voltas na cóclea varia de um pouco menos de dois a até quatro espécies. A cobaia e seus parentes têm o maior número de voltas na cóclea. Estendendo-se pelo interior desta passagem enrolada está a membrana basilar, suportando na sua superfície a estrutura sensorial conhecida como órgão de Corti, que contém as células capilares.
Nos mamíferos é empregado um sistema uniforme na estimulação das células capilares pelos sons. Uma membrana tectorial relativamente espessa, ancorada firmemente numa das extremidades da estrutura de suporte (o limbo), encontra-se com a sua porção livre sobre as células capilares e com os cílios destas células firmemente ligados à superfície inferior desta porção. Quando os movimentos vibratórios da membrana basilar provocam o movimento dos corpos das células capilares, as pontas dos cílios são retidas pelas suas fixações à membrana tectorial. Daí o movimento relativo entre os corpos e cílios das células pilosas estimula-os.
Os tamanhos, formas e relações espaciais de muitas estruturas óticas variam nas diferentes espécies de mamíferos, mas pensa-se que os mesmos princípios básicos de operação estão envolvidos. Esta uniformidade contrasta com sua situação em répteis, nos quais diferentes sistemas estão presentes tanto em diferentes espécies quanto às vezes dentro de um ouvido.
Uma série de características são de particular importância na determinação da sensibilidade e faixa de frequência, que variam com as espécies. Como grandes massas envolvem grandes resistências quando movidas em frequências altas, o tamanho e a massa das partes móveis determinam em algum grau as variações de sensibilidade com frequência e os limites de frequência dentro dos quais a orelha opera. A cadeia ossicular é uma alavanca mecânica, e sua relação de alavanca e a diferença de área entre a membrana timpânica e a placa pediátrica determinam a eficiência da transmissão do som do ar para o fluido coclear. As características mecânicas da cóclea e o grau de variação destas características ao longo da sua extensão determinam a gama de frequências de audição e o grau em que diferentes tons podem produzir diferentes padrões de resposta. Finalmente, o número e distribuição das células pilosas ao longo da membrana basilar e a densidade e especificidade da inervação destas células determinam a delicadeza e precisão com que a sua actividade periódica e padrões espaciais são registados pelas áreas centrais do sistema nervoso auditivo.
Estas características anatómicas foram estudadas em detalhe em alguns animais – entre os mamíferos, principalmente em gatos, cobaias e, em menor grau, em humanos. Os aspectos funcionais, como mostrado nas respostas aos sons e às discriminações entre diferentes sons, foram considerados principalmente em humanos e, em um grau muito mais limitado, em outros mamíferos. Algumas das características auditivas dos mamíferos abaixo dos humanos são descritas nas seções que se seguem.