Visão geral teóricaEditar
Teoria da aptidão física inclusiva, proposta pela primeira vez por Bill Hamilton no início dos anos 60, propõe um critério seletivo para a evolução potencial dos traços sociais nos organismos, onde o comportamento social que é caro para a sobrevivência e reprodução de um organismo individual poderia, no entanto, emergir sob certas condições. A condição-chave está relacionada à probabilidade estatística de que benefícios significativos de um traço ou comportamento social se acumulem (a sobrevivência e a reprodução de) outros organismos que também possuem o traço social. A teoria da aptidão física inclusiva é um tratamento geral das probabilidades estatísticas das características sociais acumuladas para quaisquer outros organismos susceptíveis de propagar uma cópia da mesma característica social. A teoria da seleção de genes trata o caso mais estreito, mas mais direto, dos benefícios que advêm para parentes genéticos próximos (ou o que os biólogos chamam de “parentes”) que também podem carregar e propagar o traço. Em condições onde o traço social se correlaciona suficientemente (ou mais propriamente, regride) com outros possíveis portadores, pode resultar um aumento global líquido na reprodução do traço social nas gerações futuras.
O conceito serve para explicar como a seleção natural pode perpetuar o altruísmo. Se existe um “gene de altruísmo” (ou complexo de genes ou fatores hereditários) que influenciam o comportamento de um organismo de tal forma que é útil e protetor dos parentes e seus descendentes, este comportamento também pode aumentar a proporção do gene de altruísmo na população, porque é provável que os parentes compartilhem genes com o altruísta devido à descendência comum. Em termos formais, se tal complexo de genes surgir, a regra de Hamilton (rb>c) especifica o critério seletivo (em termos de parentesco (r), custo (c) benefício (b)) para que tal característica aumente a frequência na população (ver Aptidão Inclusiva para mais detalhes). Hamilton observou que a teoria da aptidão inclusiva não prevê por si só que uma determinada espécie irá necessariamente evoluir tais comportamentos altruístas, uma vez que uma oportunidade ou contexto de interacção entre indivíduos é um requisito mais primário e necessário para que qualquer interacção social possa ocorrer em primeiro lugar. Como disse Hamilton, “atos altruístas ou egoístas só são possíveis quando um objeto social adequado está disponível”. Neste sentido, os comportamentos são condicionais desde o início”. (Hamilton 1987, 420). Em outras palavras, enquanto a teoria da aptidão inclusiva especifica um conjunto de critérios necessários para a evolução de certos traços altruístas, ela não especifica uma condição suficiente para a sua evolução em qualquer espécie, já que a ecologia, demografia e padrão de vida típico das espécies também deve permitir que interações sociais entre indivíduos ocorram antes que qualquer potencial elaboração de traços sociais possa evoluir em relação a essas interações.
Apresentação inicial da teoriaEditar
Apresentação inicial da teoria do fitness inclusivo (em meados dos anos 60, ver A Evolução Genética do Comportamento Social) focalizou-se em fazer o caso matemático geral para a possibilidade de evolução social. Entretanto, como muitos biólogos de campo usam principalmente a teoria como guia para suas observações e análise de fenômenos empíricos, Hamilton também especulou sobre possíveis mecanismos comportamentais próximos que poderiam ser observáveis em organismos onde uma característica social poderia efetivamente alcançar esta correlação estatística necessária entre seus prováveis portadores:
A vantagem seletiva que condiciona o comportamento no sentido correto sobre a discriminação de fatores que se correlacionam com a relação do indivíduo em questão é, portanto, óbvia. Pode ser, por exemplo, que, em relação a uma determinada acção social realizada indiscriminadamente em relação aos vizinhos, um indivíduo esteja apenas a atingir o limiar de equilíbrio em termos de aptidão inclusiva. Se ele pudesse aprender a reconhecer os seus vizinhos que eram realmente parentes próximos e pudesse dedicar as suas acções benéficas apenas a eles, apareceria imediatamente uma vantagem para a aptidão inclusiva. Assim, uma mutação causadora de tal comportamento discriminatório em si beneficia a condição física inclusiva e seria seleccionada. De facto, o indivíduo pode não precisar de efectuar qualquer discriminação tão sofisticada como aqui sugerimos; uma diferença na generosidade do seu comportamento de acordo com as situações que o evocam, quer se encontrem perto ou longe da sua própria casa, pode ocasionar uma vantagem de tipo semelhante”. (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton aqui estava sugerindo dois amplos mecanismos próximos pelos quais os traços sociais poderiam satisfazer o critério de correlação especificado pela teoria:
Kin recognition (discriminação ativa): Se uma característica social permite a um organismo distinguir entre diferentes graus de relação genética ao interagir em uma população mista, e discriminar (positivamente) ao realizar comportamentos sociais com base na detecção da relação genética, então a relação média dos receptores de altruísmo poderia ser alta o suficiente para cumprir o critério. Em outra seção do mesmo artigo (página 54) Hamilton considerou se os “supergenes” que identificam cópias de si mesmos em outros poderiam evoluir para dar informações mais precisas sobre a relação genética. Ele mais tarde (1987, ver abaixo) considerou isso como um erro e retirou a sugestão.
Populações viscosas (pistas espaciais): Mesmo o altruísmo indiscriminado pode alcançar a correlação em populações ‘viscosas’ onde os indivíduos têm baixas taxas de dispersão ou distâncias curtas de dispersão de sua área de residência (sua localização de nascimento). Aqui, os parceiros sociais são tipicamente genealogicamente próximos, e assim o altruísmo pode florescer mesmo na ausência de reconhecimento de parentes e faculdades de discriminação de parentes – a proximidade espacial e as pistas circunstanciais fornecem a correlação necessária.
Estas duas sugestões alternativas tiveram efeitos importantes sobre como os biólogos de campo entenderam a teoria e o que eles procuraram no comportamento dos organismos. Dentro de poucos anos os biólogos estavam procurando evidências de que mecanismos de ‘reconhecimento de parentesco’ poderiam ocorrer em organismos, assumindo que esta era uma previsão necessária da teoria da aptidão física inclusiva, levando a um subcampo de pesquisa de ‘reconhecimento de parentes’.
Refinamento teórico posteriorEditar
Uma fonte comum de confusão em torno da teoria da aptidão física inclusiva é que a análise inicial de Hamilton incluiu algumas imprecisões, que, embora corrigidas por ele em publicações posteriores, muitas vezes não são totalmente compreendidas por outros pesquisadores que tentam aplicar a aptidão física inclusiva para compreender o comportamento dos organismos. Por exemplo, Hamilton sugeriu inicialmente que a correlação estatística na sua formulação poderia ser compreendida por um coeficiente de correlação da relação genética, mas rapidamente aceitou a correção de George Price de que um coeficiente de regressão geral era a métrica mais relevante, e juntos publicaram correções em 1970. Uma confusão relacionada é a conexão entre aptidão inclusiva e seleção multinível, que muitas vezes são incorretamente assumidas como teorias mutuamente exclusivas. O coeficiente de regressão ajuda a esclarecer esta conexão:
Por causa da forma como foi explicado pela primeira vez, a abordagem usando a aptidão inclusiva foi frequentemente identificada com ‘selecção de parentes’ e apresentada estritamente como uma alternativa à ‘selecção de grupo’. Mas a discussão anterior mostra que o parentesco deve ser considerado apenas uma forma de obter uma regressão positiva do genótipo no receptor, e que é esta regressão positiva que é vitalmente necessária para o altruísmo. Assim, o conceito de inclusão é mais geral do que a ‘seleção de parentes’ (Hamilton 1996 , 337)
Hamilton também modificou mais tarde o seu pensamento sobre mecanismos de mediação prováveis, através dos quais os traços sociais alcançam a correlação necessária com a relação genética. Especificamente, ele corrigiu suas especulações anteriores de que uma capacidade inata (e ‘supergenes’) de reconhecer a real relação genética era um provável mecanismo mediador para o altruísmo dos parentes:
Mas, mais uma vez, não esperamos nada descritível como uma adaptação de reconhecimento de parentes inatos, usada para outros comportamentos sociais que não o acasalamento, pelas razões já dadas no caso hipotético das árvores. (Hamilton 1987, 425)
O ponto sobre a prevenção da consanguinidade é significativo, já que todo o genoma dos organismos sexuais se beneficia de evitar a consanguinidade próxima; há uma pressão de seleção diferente em jogo em comparação com a pressão de seleção sobre os traços sociais (veja reconhecimento de Kin para mais informações).
Não segue… que a capacidade de discriminar graus de parentesco implica automaticamente que a seleção de parentes é o modelo relevante à sua origem. Na verdade, uma vez que mesmo antes de Darwin, já se tinha percebido que a maioria dos organismos tendem a evitar acasalamentos consanguíneos. As razões devem ter a ver com a função da sexualidade e isto ainda não está completamente resolvido (ver, por exemplo, Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); mas qualquer que seja a função, aqui deve haver outro conjunto de razões para a discriminação. Alguns animais usam claramente a discriminação para fins de selecção de companheiros. A codorniz japonesa, por exemplo, evidentemente usa uma impressão precoce de seus companheiros pintos para obter, muito mais tarde, graus preferenciais de consanguinidade em seus companheiros (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Desde as especulações de Hamiton de 1964 sobre mecanismos ativos de discriminação (acima), outros teóricos como Richard Dawkins haviam esclarecido que haveria uma pressão negativa de seleção contra mecanismos para os genes reconhecerem cópias de si mesmos em outros indivíduos e discriminarem socialmente entre eles com base nisso. Dawkins usou sua experiência de pensamento “Barba Verde”, onde se imagina que um gene para comportamento social também causaria um fenótipo distinto que pode ser reconhecido por outros portadores do gene. Devido à semelhança genética conflitante no resto do genoma, haveria pressão de seleção para que sacrifícios altruísticos de barba verde fossem suprimidos através de uma pulsão meitóica.
Equívocos contínuosEditar
Esclarecimentos posteriores de Hamilton muitas vezes passam despercebidos, e por causa da suposição de longa data de que a seleção de parentes requer poderes inatos de reconhecimento de parentes, alguns teóricos tentaram mais tarde esclarecer a posição:
o fato de que os animais se beneficiam do envolvimento em comportamentos mediados espacialmente não é evidência de que esses animais possam reconhecer seus parentes, nem apóia a conclusão de que os comportamentos diferenciais baseados espacialmente representam um mecanismo de reconhecimento de parentes (ver também discussões de Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Em outras palavras, de uma perspectiva evolucionária pode ser vantajoso para os parentes agregarem e para os indivíduos se comportarem preferencialmente em relação aos parentes próximos, quer este comportamento seja ou não o resultado do reconhecimento de parentes per se” (Tang-Martinez 2001, 25)
Em seus trabalhos originais sobre a teoria da aptidão física inclusiva, Hamilton apontou uma relação suficientemente alta para favorecer comportamentos altruístas que poderiam se acumular de duas maneiras – discriminação de parentes ou dispersão limitada (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Existe uma enorme literatura teórica sobre o possível papel da dispersão limitada revista por Platt & Bever (2009) e West et al. (2002a), bem como testes experimentais de evolução destes modelos (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). No entanto, apesar disso, ainda se alega, às vezes, que a seleção de parentes requer discriminação de parentes (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Além disso, um grande número de autores parece ter assumido implícita ou explicitamente que a discriminação de parentes é o único mecanismo pelo qual os comportamentos altruístas podem ser dirigidos aos parentes… aqui está uma enorme indústria de artigos reinventando a dispersão limitada como explicação para a cooperação. Os erros nestas áreas parecem derivar do pressuposto incorrecto de que a selecção de parentes ou os benefícios indirectos da aptidão física requerem a discriminação de parentes (concepção errada 5), apesar de Hamilton ter apontado o papel potencial da dispersão limitada nos seus primeiros trabalhos sobre a teoria da aptidão física inclusiva (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 e suplemento)
A suposição de que ‘a seleção de parentes requer discriminação de parentesco’ tem obscurecido a possibilidade mais parcimoniosa de que a mediação espacial baseada na cooperação social baseada na dispersão limitada e no contexto de desenvolvimento compartilhado é comumente encontrada em muitos organismos que têm sido estudados, inclusive em espécies de mamíferos sociais. Como Hamilton assinalou, “atos altruístas ou egoístas só são possíveis quando um objeto social adequado está disponível”. Neste sentido os comportamentos são condicionais desde o início” (Hamilton 1987, ver secção acima). Como um contexto fiável de interacção entre actores sociais é sempre uma condição necessária para que surjam traços sociais, um contexto fiável de interacção está necessariamente presente para ser alavancado por pistas dependentes do contexto para mediar os comportamentos sociais. O foco na mediação de mecanismos de dispersão limitada e um contexto de desenvolvimento fiável permitiu progressos significativos na aplicação da selecção de parentes e da teoria da aptidão física inclusiva a uma grande variedade de espécies, incluindo os seres humanos, com base na mediação baseada em pistas de ligação social e comportamentos sociais (ver abaixo).