Crecimiento de la poblaciónEditar
La suposición clave que subyace a todos los modelos de explotación sostenible, como el RMS, es que las poblaciones de organismos crecen y se reemplazan a sí mismas, es decir, que son recursos renovables. Además, se supone que, dado que las tasas de crecimiento, supervivencia y reproducción aumentan cuando la recolección reduce la densidad de población, producen un excedente de biomasa que puede ser recolectado. De lo contrario, no sería posible una recolección sostenible.
Otro supuesto de la recolección de recursos renovables es que las poblaciones de organismos no siguen creciendo indefinidamente; alcanzan un tamaño de población de equilibrio, que se produce cuando el número de individuos coincide con los recursos disponibles para la población (es decir, se asume un crecimiento logístico clásico). En este tamaño de población de equilibrio, llamado capacidad de carga, la población se mantiene en un tamaño estable.
El modelo logístico (o función logística) es una función que se utiliza para describir el crecimiento acotado de la población bajo los dos supuestos anteriores. La función logística está acotada en ambos extremos: cuando no hay individuos para reproducirse y cuando hay un número de individuos de equilibrio (es decir, en la capacidad de carga). Según el modelo logístico, la tasa de crecimiento de la población entre estos dos límites suele suponerse sigmoidal (Figura 1). Hay pruebas científicas de que algunas poblaciones crecen de forma logística hacia un equilibrio estable – un ejemplo comúnmente citado es el crecimiento logístico de la levadura.
La ecuación que describe el crecimiento logístico es:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {{displaystyle N_{t}={frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(ecuación 1.1)
Los valores de los parámetros son:
N t {{displaystyle N_{t}}
=El tamaño de la población en el momento t K {\displaystyle K}
=La capacidad de carga de la población N 0 {\displaystyle N_{0}}
= El tamaño de la población en el momento cero r {\displaystyle r}
= La tasa intrínseca de aumento de la población (la tasa a la que crece la población cuando es muy pequeña)
A partir de la función logística, se puede calcular el tamaño de la población en cualquier punto siempre que r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, y N 0 {\displaystyle N_{0}}
son conocidos.
Diferenciando la ecuación 1.1 se obtiene una expresión de cómo aumenta la tasa de población al aumentar N. Al principio, la tasa de crecimiento de la población es rápida, pero empieza a disminuir a medida que la población crece hasta que se nivela con la tasa de crecimiento máxima, tras lo cual empieza a disminuir (figura 2).
La ecuación de la figura 2 es la diferencial de la ecuación 1.1 (modelo de crecimiento de Verhulst de 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{frac {N}{K}\right)}
(ecuación 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}
puede entenderse como el cambio en la población (N) con respecto a un cambio en el tiempo (t). La ecuación 1.2 es la forma habitual de representar matemáticamente el crecimiento logístico y tiene varias características importantes. En primer lugar, a tamaños de población muy bajos, el valor de N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}
es pequeño, por lo que la tasa de crecimiento de la población es aproximadamente igual a r N {\displaystyle rN}
, lo que significa que la población crece exponencialmente a una tasa r (la tasa intrínseca de aumento de la población). A pesar de ello, la tasa de crecimiento de la población es muy baja (valores bajos en el eje y de la figura 2) porque, aunque cada individuo se reproduce a un ritmo elevado, hay pocos individuos reproductores. Por el contrario, cuando la población es grande, el valor de N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}
se aproxima a 1 reduciendo efectivamente los términos dentro de los paréntesis de la ecuación 1.2 a cero. El efecto es que la tasa de crecimiento de la población vuelve a ser muy baja, porque o bien cada individuo apenas se reproduce o las tasas de mortalidad son altas. Como resultado de estos dos extremos, la tasa de crecimiento de la población es máxima en una población intermedia o en la mitad de la capacidad de carga ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}
).
Modelo de RMSEditar
La forma más sencilla de modelar la recolección es modificar la ecuación logística para que se elimine continuamente un determinado número de individuos:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{frac {N}{K}\right)-H}
(ecuación 1.3)
Donde H representa el número de individuos que se eliminan de la población, es decir, la tasa de recolección. Cuando H es constante, la población estará en equilibrio cuando el número de individuos eliminados sea igual a la tasa de crecimiento de la población (figura 3). El tamaño de la población en equilibrio bajo un régimen de cosecha particular puede encontrarse cuando la población no está creciendo – es decir, cuando d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}
. Esto ocurre cuando la tasa de crecimiento de la población es la misma que la tasa de cosecha: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{frac {N}{K}\right)=H}
La figura 3 muestra cómo varía la tasa de crecimiento con la densidad de población. Para densidades bajas (lejos de la capacidad de carga), hay poca adición (o «reclutamiento») a la población, simplemente porque hay pocos organismos para dar a luz. Sin embargo, cuando las densidades son altas, hay una intensa competencia por los recursos y la tasa de crecimiento vuelve a ser baja porque la tasa de mortalidad es alta. Entre estos dos extremos, la tasa de crecimiento de la población alcanza un valor máximo ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Este punto máximo representa el número máximo de individuos que pueden añadirse a una población por procesos naturales. Si se eliminan de la población más individuos que este punto, la población corre el riesgo de disminuir hasta la extinción. El número máximo que puede explotarse de forma sostenible, denominado rendimiento máximo sostenible, viene dado por este punto máximo.
La figura 3 también muestra varios valores posibles para la tasa de recolección, H. En H 1 {{displaystyle H_{1}}
, hay dos posibles puntos de equilibrio poblacional: un tamaño poblacional bajo ( N a {\displaystyle N_{a}}
) y uno alto ( N b {\displaystyle N_{b}}
). En H 2 {\displaystyle H_{2}}
, una tasa de cosecha ligeramente superior, sin embargo sólo hay un punto de equilibrio (en N M S Y {{displaystyle N_{MSY}}
), que es el tamaño de la población que produce la máxima tasa de crecimiento. En el caso del crecimiento logístico, este punto, llamado rendimiento máximo sostenible, es aquel en el que el tamaño de la población es la mitad de la capacidad de carga (o N = K 2 {{displaystyle N={frac {K}{2}}
). El rendimiento máximo sostenible es el mayor rendimiento que se puede obtener de una población en equilibrio.En la figura 3, si H {\displaystyle H}
es mayor que H 2 {\displaystyle H_{2}}
, la recolección excedería la capacidad de la población para reemplazarse a sí misma en cualquier tamaño de población ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
en la figura 3). Como la tasa de recolección es mayor que la tasa de crecimiento de la población en todos los valores de N {\displaystyle N}
, esta tasa de recolección no es sostenible.
Una característica importante del modelo de RMS es cómo responden las poblaciones cosechadas a las fluctuaciones ambientales o a la extracción ilegal. Consideremos una población a N b {\displaystyle N_{b}}
cosechada a un nivel de cosecha constante H 1 {\displaystyle H_{1}}
. Si la población disminuye (debido a un mal invierno o a una cosecha ilegal), esto aliviará la regulación de la población dependiente de la densidad y aumentará el rendimiento, haciendo que la población vuelva a N b {\displaystyle N_{b}}.
, un equilibrio estable. En este caso, un bucle de retroalimentación negativa crea la estabilidad. El punto de equilibrio inferior para el nivel de cosecha constante H 1 {\displaystyle H_{1}
no es estable, sin embargo; una caída de la población o una cosecha ilegal disminuirá el rendimiento de la población más allá del nivel de cosecha actual, creando un bucle de retroalimentación positiva que conduce a la extinción. La recolección a N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
también es potencialmente inestable. Una pequeña disminución de la población puede llevar a un bucle de retroalimentación positiva y a la extinción si el régimen de recolección ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) no se reduce. Por ello, algunos consideran que la recolección en el RMS no es segura por motivos ecológicos y económicos. El propio modelo de RMS puede modificarse para capturar un determinado porcentaje de la población o con restricciones de esfuerzo constante en lugar de un número real, evitando así algunas de sus inestabilidades.
El punto de equilibrio del RMS es semiestable – un pequeño aumento del tamaño de la población se compensa, una pequeña disminución hasta la extinción si no se disminuye H. La recolección en el RMS es por lo tanto peligrosa porque está en el filo de la navaja – cualquier pequeña disminución de la población conduce a una retroalimentación positiva, con la población disminuyendo rápidamente a la extinción si el número de cosechados se mantiene igual.
La fórmula para la cosecha máxima sostenida ( H {\displaystyle H}
) es un cuarto de la población máxima o capacidad de carga ( K {\displaystyle K}
) por la tasa intrínseca de crecimiento ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}
Para poblaciones estructuradas demográficamenteEditar
El principio de RMS suele ser válido también para poblaciones estructuradas por edad. Los cálculos pueden ser más complicados y los resultados suelen depender de si la dependencia de la densidad se produce en la fase larvaria (a menudo modelada como reproducción dependiente de la densidad) y/o en otras fases de la vida. Se ha demostrado que si la dependencia de la densidad sólo actúa en la larva, entonces hay una etapa vital óptima (tamaño o clase de edad) para cosechar, sin que se cosechen todas las demás etapas vitales. Por lo tanto, la estrategia óptima es capturar esta etapa de vida más valiosa en el RMS. Sin embargo, en los modelos estructurados por edades y etapas, no siempre existe un RMS constante. En tales casos, la cosecha cíclica es óptima cuando el rendimiento y el recurso fluctúan en tamaño, a través del tiempo. Además, la estocasticidad ambiental interactúa con las poblaciones demográficamente estructuradas de forma fundamentalmente diferente a la de las poblaciones no estructuradas a la hora de determinar la cosecha óptima. De hecho, la biomasa óptima que debe dejarse en el océano, cuando se pesca en el RMS, puede ser mayor o menor que en los modelos deterministas análogos, dependiendo de los detalles de la función de reclutamiento dependiente de la densidad, si también se incluye en el modelo la estructura por etapas.
Implicaciones del modelo de RMSEditar
Empezar a cosechar una población previamente no cosechada siempre conducirá a una disminución del tamaño de la población. Es decir, es imposible que una población recolectada se mantenga en su capacidad de carga original. En su lugar, la población se estabilizará en un nuevo tamaño de equilibrio más bajo o, si la tasa de recolección es demasiado alta, disminuirá hasta llegar a cero.
La razón por la que las poblaciones pueden ser recolectadas de forma sostenible es que muestran una respuesta dependiente de la densidad. Esto significa que en cualquier tamaño de población por debajo de K, la población produce un excedente de rendimiento que está disponible para la cosecha sin reducir el tamaño de la población. La dependencia de la densidad es el proceso regulador que permite a la población volver al equilibrio tras una perturbación. La ecuación logística supone que la dependencia de la densidad adopta la forma de una retroalimentación negativa.
Si se cosecha un número constante de individuos de una población a un nivel superior al RMS, la población disminuirá hasta la extinción. La recolección por debajo del nivel de RMS conduce a una población de equilibrio estable si la población inicial está por encima del tamaño de la población de equilibrio inestable.
Usos del RMSEditar
El RMS ha sido especialmente influyente en la gestión de los recursos biológicos renovables, como los peces y la fauna silvestre de importancia comercial. En términos pesqueros, el rendimiento máximo sostenible (RMS) es la mayor captura media que puede obtenerse de una población en las condiciones ambientales existentes. El RMS tiene como objetivo un equilibrio entre un exceso y un defecto de capturas para mantener la población en una abundancia intermedia con una tasa de reposición máxima.
En relación con el RMS, el rendimiento económico máximo (RME) es el nivel de capturas que proporciona los máximos beneficios económicos netos o ganancias a la sociedad. Al igual que el rendimiento óptimo sostenible, el RME suele ser inferior al RMS.
Limitaciones del enfoque del RMSEditar
Aunque es ampliamente practicado por las agencias gubernamentales estatales y federales que regulan la vida silvestre, los bosques y la pesca, el RMS ha sido objeto de fuertes críticas por parte de los ecologistas y otros por razones tanto teóricas como prácticas. El concepto de rendimiento máximo sostenible no siempre es fácil de aplicar en la práctica. Los problemas de estimación surgen debido a las malas suposiciones de algunos modelos y a la falta de fiabilidad de los datos. Los biólogos, por ejemplo, no siempre disponen de datos suficientes para determinar con claridad el tamaño y la tasa de crecimiento de la población. También es muy difícil calcular el punto en el que una población empieza a disminuir por la competencia. El concepto de RMS también tiende a tratar a todos los individuos de la población como idénticos, ignorando así todos los aspectos de la estructura de la población, como las clases de tamaño o edad y sus tasas diferenciales de crecimiento, supervivencia y reproducción.
Como objetivo de gestión, la interpretación estática del RMS (es decir, Como objetivo de gestión, la interpretación estática del RMS (es decir, el RMS como una captura fija que puede realizarse año tras año) no suele ser apropiada porque ignora el hecho de que las poblaciones de peces sufren fluctuaciones naturales (es decir, el RMS trata el entorno como invariable) en la abundancia y, por lo general, acabarán por agotarse gravemente con una estrategia de captura constante. Por ello, la mayoría de los científicos pesqueros interpretan ahora el RMS en un sentido más dinámico, como el rendimiento medio máximo (RMP) que se obtiene al aplicar una estrategia de captura específica a un recurso fluctuante. O como una «estrategia de escape» óptima, donde escape significa la cantidad de peces que deben permanecer en el océano . Una estrategia de escape suele ser la estrategia óptima para maximizar el rendimiento esperado de una población recolectada que fluctúa estocásticamente.
Sin embargo, las limitaciones del RMS no significan que funcione peor que los humanos utilizando su mejor juicio intuitivo. Los experimentos realizados con estudiantes en clases de gestión de recursos naturales sugieren que las personas que utilizan su experiencia pasada, su intuición y su mejor criterio para gestionar una pesquería generan un rendimiento a largo plazo muy inferior al de un ordenador que utiliza un cálculo de RMS, incluso cuando ese cálculo procede de modelos dinámicos de población incorrectos.
Para una descripción más actual del RMS y su cálculo, véase
Orange roughyEdit
Un ejemplo de errores en la estimación de la dinámica poblacional de una especie se produjo en la pesquería de Orange roughy de Nueva Zelanda. Las primeras cuotas se basaban en la suposición de que el reloj anaranjado tenía una vida bastante corta y se reproducía con relativa rapidez. Sin embargo, más tarde se descubrió que el reloj anaranjado vivía mucho tiempo y se reproducía lentamente (unos 30 años). Para entonces, las poblaciones se habían agotado en gran medida.