Pulpo común

Hábitat y exigenciasEditar

El pulpo común suele encontrarse en aguas tropicales de todo el mundo, como el mar Mediterráneo y el Atlántico oriental. Prefieren el fondo de aguas costeras, rocosas y relativamente poco profundas, a menudo a no más de 200 m. Aunque prefieren unos 36 gramos por litro, la salinidad en todo su hábitat global se encuentra entre unos 30 y 45 gramos de sal por litro de agua. Están expuestos a una gran variedad de temperaturas en sus entornos, pero su temperatura preferida oscila entre unos 15 y 16 °C. En temporadas especialmente cálidas, el pulpo puede encontrarse a menudo a mayor profundidad de lo habitual para escapar de las capas de agua más cálidas. Al desplazarse verticalmente por el agua, el pulpo está sometido a diversas presiones y temperaturas, que afectan a la concentración de oxígeno disponible en el agua. Esto puede entenderse a través de la ley de Henry, que establece que la concentración de un gas en una sustancia es proporcional a la presión y a la solubilidad, en la que influye la temperatura. Estas diversas discrepancias en la disponibilidad de oxígeno introducen la necesidad de métodos de regulación.

Principalmente, el pulpo se sitúa en un refugio en el que una mínima parte de su cuerpo se presenta al agua exterior, lo que supondría un problema para un organismo que respira únicamente a través de su piel. Cuando se desplaza, la mayor parte del tiempo lo hace a lo largo del océano o del fondo marino, en cuyo caso la parte inferior del pulpo sigue estando oculta. Este arrastre aumenta en gran medida las demandas metabólicas, requiriendo que aumenten su consumo de oxígeno en aproximadamente 2,4 veces la cantidad requerida para un pulpo en reposo. Este aumento de la demanda se satisface con un aumento del volumen de las pulsaciones del corazón del pulpo.

El pulpo a veces nada por el agua, exponiéndose completamente. Al hacerlo, utiliza un mecanismo de chorro que consiste en crear una presión mucho mayor en la cavidad de su manto que le permite impulsarse a través del agua. Dado que el corazón y las branquias del pulpo común se encuentran dentro de su manto, esta alta presión también constriñe y limita los diversos vasos que devuelven la sangre al corazón. En última instancia, esto crea problemas de circulación y no es una forma sostenible de transporte, ya que el pulpo no puede alcanzar una ingesta de oxígeno que pueda equilibrar las demandas metabólicas del esfuerzo máximo.

RespiraciónEditar

El pulpo utiliza branquias como su superficie respiratoria. La branquia está compuesta por ganglios branquiales y una serie de láminas plegadas. Las laminillas primarias se extienden hacia fuera para formar demibranquios y se pliegan aún más para formar las laminillas secundarias libres plegadas, que sólo están unidas en su parte superior e inferior. Las láminas terciarias se forman plegando las secundarias en forma de abanico. El agua se mueve lentamente en una dirección sobre las branquias y las laminillas, hacia la cavidad del manto y hacia fuera del embudo del pulpo.

La estructura de las branquias del pulpo permite una gran captación de oxígeno; hasta un 65% en agua a 20⁰C. La fina piel del pulpo es responsable de una gran parte de la absorción de oxígeno in vitro; las estimaciones sugieren que alrededor del 41% de toda la absorción de oxígeno se realiza a través de la piel cuando está en reposo. Esta cifra se ve afectada por la actividad del animal: la absorción de oxígeno aumenta cuando el pulpo hace ejercicio debido a que todo su cuerpo está constantemente expuesto al agua, pero la cantidad total de absorción de oxígeno a través de la piel se reduce en realidad al 33% como resultado del coste metabólico de la natación. Cuando el animal está acurrucado después de comer, su absorción a través de la piel puede descender al 3% de su captación total de oxígeno. El pigmento respiratorio del pulpo, la hemocianina, también contribuye a aumentar la captación de oxígeno. Los pulpos pueden mantener una captación de oxígeno constante incluso cuando las concentraciones de oxígeno en el agua disminuyen hasta unos 3,5 kPa o un 31,6% de saturación (desviación estándar del 8,3%). Si la saturación de oxígeno en el agua de mar desciende a cerca del 1-10% puede ser fatal para el Octopus vulgaris dependiendo del peso del animal y de la temperatura del agua. La ventilación puede aumentar para bombear más agua que lleve oxígeno a través de las branquias, pero debido a los receptores que se encuentran en las branquias, el uso de energía y la extracción de oxígeno se mantienen a un ritmo estable. El alto porcentaje de extracción de oxígeno permite el ahorro de energía y las ventajas de vivir en una zona de baja concentración de oxígeno.

El agua se bombea a la cavidad del manto del pulpo, donde entra en contacto con las branquias internas. El agua tiene una alta concentración de oxígeno en comparación con la sangre que regresa de las venas, por lo que el oxígeno se difunde en la sangre. Los tejidos y los músculos del pulpo utilizan oxígeno y liberan dióxido de carbono al descomponer la glucosa en el ciclo de Krebs. El dióxido de carbono se disuelve entonces en la sangre o se combina con el agua para formar ácido carbónico, que disminuye el pH de la sangre. El efecto Bohr explica por qué las concentraciones de oxígeno son menores en la sangre venosa que en la arterial y por qué el oxígeno se difunde en el torrente sanguíneo. La velocidad de difusión se ve afectada por la distancia que el oxígeno tiene que recorrer desde el agua hasta el torrente sanguíneo, como indican las leyes de Fick sobre la difusión. Las leyes de Fick explican por qué las branquias del pulpo contienen muchos pliegues pequeños muy vascularizados. Aumentan la superficie y, por tanto, también la velocidad de difusión. Los capilares que recubren los pliegues del epitelio branquial tienen una barrera tisular muy fina (10 µm), lo que permite una difusión rápida y fácil del oxígeno en la sangre. En situaciones en las que la presión parcial del oxígeno en el agua es baja, la difusión del oxígeno en la sangre se reduce, la ley de Henry puede explicar este fenómeno. La ley establece que en el equilibrio, la presión parcial del oxígeno en el agua será igual a la del aire; pero las concentraciones serán diferentes debido a la diferente solubilidad. Esta ley explica por qué el O. vulgaris tiene que alterar la cantidad de agua que circula por su cavidad del manto a medida que cambia la concentración de oxígeno en el agua.

Las branquias están en contacto directo con el agua -que lleva más oxígeno que la sangre- que se ha introducido en la cavidad del manto del pulpo. Los capilares de las branquias son bastante pequeños y abundantes, lo que crea una mayor superficie con la que el agua puede entrar en contacto, lo que resulta en una mayor difusión de oxígeno en la sangre. Algunas pruebas indican que las láminas y los vasos dentro de las láminas de las branquias se contraen para ayudar a impulsar la sangre a través de los capilares.

CirculaciónEditar

El pulpo tiene tres corazones, uno principal de dos cámaras encargado de enviar la sangre oxigenada al cuerpo y dos corazones branquiales más pequeños, uno junto a cada conjunto de branquias. El circuito circulatorio envía la sangre oxigenada de las branquias a la aurícula del corazón sistémico y luego a su ventrículo, que bombea esta sangre al resto del cuerpo. La sangre desoxigenada del cuerpo va a los corazones branquiales, que bombean la sangre a través de las branquias para oxigenarla, y luego la sangre fluye de nuevo a la aurícula sistémica para que el proceso comience de nuevo. Del corazón sistémico salen tres aortas, dos menores (la aorta abdominal y la aorta gonadal) y una mayor, la aorta dorsal, que da servicio a la mayor parte del cuerpo. El pulpo también tiene grandes senos sanguíneos alrededor del intestino y detrás de los ojos que funcionan como reservas en momentos de estrés fisiológico.

La frecuencia cardíaca del pulpo no cambia significativamente con el ejercicio, aunque el paro cardíaco temporal del corazón sistémico puede ser inducido por la deuda de oxígeno, casi cualquier estímulo repentino, o la presión del manto durante la propulsión a chorro. Su única compensación por el esfuerzo es un aumento del volumen de la carrera de hasta tres veces por el corazón sistémico, lo que significa que sufre una deuda de oxígeno con casi cualquier movimiento rápido. Sin embargo, el pulpo es capaz de controlar la cantidad de oxígeno que extrae del agua con cada respiración mediante los receptores de sus branquias, lo que le permite mantener constante su consumo de oxígeno en un rango de presiones de oxígeno en el agua circundante. Los tres corazones también dependen de la temperatura y el oxígeno, y el ritmo de los latidos de los tres corazones suele estar en fase, con los dos corazones branquiales latiendo juntos, seguidos del corazón sistémico. La ley de Frank-Starling también contribuye a la función general del corazón, a través de la contractilidad y el volumen de la carrera, ya que el volumen total de los vasos sanguíneos debe mantenerse, y debe mantenerse relativamente constante dentro del sistema para que el corazón funcione correctamente.

La sangre del pulpo está compuesta por hemocianina rica en cobre, que es menos eficiente que la hemoglobina rica en hierro de los vertebrados, por lo que no aumenta la afinidad por el oxígeno en el mismo grado. La hemocianina oxigenada de las arterias se une al CO2, que se libera cuando la sangre de las venas se desoxigena. La liberación de CO2 en la sangre hace que ésta se acidifique formando ácido carbónico. El efecto Bohr explica que las concentraciones de dióxido de carbono afecten al pH de la sangre y a la liberación o el consumo de oxígeno. El ciclo de Krebs utiliza el oxígeno de la sangre para descomponer la glucosa en los tejidos o músculos activos y libera dióxido de carbono como producto de desecho, lo que hace que se libere más oxígeno. El oxígeno liberado en los tejidos o músculos crea sangre desoxigenada, que vuelve a las branquias en las venas. Los dos corazones braquiales del pulpo bombean la sangre de las venas a través de los capilares branquiales. La sangre recién oxigenada drena desde los capilares branquiales hasta el corazón sistémico, donde es bombeada de nuevo por todo el cuerpo.

El volumen de sangre en el cuerpo del pulpo es de aproximadamente el 3,5% de su peso corporal, pero la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre es sólo de un 4 por ciento del volumen. Esto contribuye a su susceptibilidad a la deuda de oxígeno antes mencionada. Shadwick y Nilsson concluyeron que el sistema circulatorio del pulpo es «fundamentalmente inadecuado para un alto rendimiento fisiológico». Dado que el aglutinante se encuentra en el plasma y no en las células sanguíneas, existe un límite a la captación de oxígeno que puede experimentar el pulpo. Si aumentara la hemocianina dentro de su torrente sanguíneo, el fluido se volvería demasiado viscoso para que los corazones miogénicos pudieran bombear. La ley de Poiseuille explica la tasa de flujo del fluido a granel en todo el sistema circulatorio a través de las diferencias de la presión sanguínea y la resistencia vascular.

Al igual que los de los vertebrados, los vasos sanguíneos de los pulpos son muy elásticos, con una resistencia del 70% a presiones fisiológicas. Están hechos principalmente de una fibra elástica llamada elastómero arterial del pulpo, con fibras de colágeno más rígidas reclutadas a alta presión para ayudar al vaso a mantener su forma sin estirarse demasiado. Shadwick y Nilsson teorizaron que todos los vasos sanguíneos de los pulpos pueden utilizar las contracciones del músculo liso para ayudar a mover la sangre a través del cuerpo, lo que tendría sentido en el contexto de su vida bajo el agua con la presión que conlleva.

La elasticidad y la naturaleza contráctil de la aorta del pulpo sirve para suavizar la naturaleza pulsante del flujo sanguíneo desde el corazón a medida que los pulsos viajan a lo largo del vaso, mientras que la vena cava sirve en una capacidad de almacenamiento de energía. El volumen de los latidos del corazón sistémico cambia de forma inversa a la diferencia entre la presión sanguínea de entrada a través de la vena cava y la presión de salida a través de la aorta.

OsmorregulaciónEditar

La hemolinfa, el líquido pericárdico y la orina de los cefalópodos, incluido el pulpo común, son isosmóticos entre sí, así como con el agua de mar circundante. Se ha sugerido que los cefalópodos no se osmoregulan, lo que indicaría que son conformistas. Esto significa que se adaptan para ajustarse a la presión osmótica de su entorno, y como no hay gradiente osmótico, no hay movimiento neto de agua del organismo al agua de mar, ni del agua de mar al organismo. Los pulpos tienen una necesidad media de salinidad mínima de 27g/l, y cualquier perturbación que introduzca cantidades significativas de agua dulce en su entorno puede resultar fatal.

En términos de iones, sin embargo, parece producirse una discrepancia entre las concentraciones iónicas encontradas en el agua de mar y las encontradas dentro de los cefalópodos. En general, parecen mantener concentraciones hipoiónicas de sodio, calcio y cloruro en contraste con el agua salada. El sulfato y el potasio también existen en estado hipoiónico, con la excepción de los sistemas excretores de los cefalópodos, donde la orina es hiperiónica. Estos iones son libres de difundir, y como existen en concentraciones hipoiónicas dentro del organismo, se estarían moviendo hacia el organismo desde el agua de mar. El hecho de que el organismo pueda mantener concentraciones hipoiónicas sugiere no sólo que existe una forma de regulación iónica dentro de los cefalópodos, sino también que excretan activamente ciertos iones como el potasio y el sulfato para mantener la homeostasis.

O. vulgaris tiene un sistema renal al estilo de los moluscos, que es muy diferente al de los mamíferos. El sistema está construido alrededor de un apéndice de cada corazón branquial, que es esencialmente una extensión de su pericardio. Estos largos conductos ciliados filtran la sangre hacia un par de sacos renales, al tiempo que reabsorben activamente la glucosa y los aminoácidos en el torrente sanguíneo. Los sacos renales ajustan activamente las concentraciones iónicas de la orina y añaden activamente compuestos nitrogenados y otros productos de desecho metabólicos a la orina. Una vez completadas la filtración y la reabsorción, la orina se vacía en la cavidad del manto de O. vulgaris a través de un par de papilas renales, una de cada saco renal.

La temperatura y el tamaño corporal afectan directamente al consumo de oxígeno de O. vulgaris, lo que altera la tasa de metabolismo. Cuando el consumo de oxígeno disminuye, la cantidad de excreción de amoníaco también disminuye debido a la disminución de la tasa metabólica. O. vulgaris tiene cuatro fluidos diferentes en su cuerpo: sangre, líquido pericárdico, orina y líquido renal. La orina y el líquido renal tienen altas concentraciones de potasio y sulfato, pero bajas concentraciones de cloruro. La orina tiene bajas concentraciones de calcio, lo que sugiere que se ha eliminado activamente. El líquido renal tiene concentraciones de calcio similares a las de la sangre. Las concentraciones de cloruro son elevadas en la sangre, mientras que las de sodio son variables. El líquido pericárdico tiene concentraciones de sodio, potasio, cloro y calcio similares a las del agua salada, lo que apoya la idea de que O. vulgaris no se osmoregula, sino que se conforma. Sin embargo, tiene concentraciones de sulfato más bajas. El conducto pericárdico contiene un ultrafiltrado de la sangre conocido como líquido pericárdico, y la tasa de filtración está controlada en parte por los corazones branquiales, ricos en músculos y nervios. Los apéndices renales trasladan los productos nitrogenados y otros productos de desecho de la sangre a los sacos renales, pero no añaden volumen. El líquido renal tiene una mayor concentración de amoníaco que la orina o la sangre, por lo que los sacos renales se mantienen ácidos para ayudar a extraer el amoníaco de los apéndices renales. El amoníaco se difunde por su gradiente de concentración hacia la orina o la sangre, donde se bombea a través de los corazones branquiales y se difunde por las branquias. La excreción de amoníaco por parte de O. vulgaris los convierte en organismos amonotélicos. Aparte del amoníaco, se han encontrado algunos otros productos de desecho nitrogenados que son excretados por O. vulgaris como la urea, el ácido úrico, las purinas y algunos aminoácidos libres, pero en cantidades más pequeñas.

Dentro de los sacos renales, dos células reconocidas y específicas son responsables de la regulación de los iones. Los dos tipos de células son las células formadoras de lagunas y las células epiteliales típicas de los túbulos renales. Las células epiteliales son ciliadas, cilíndricas y polarizadas con tres regiones distintas. Estas tres regiones son apical, citoplasmática media y lámina basal. La región citoplasmática media es la más activa de las tres debido a la concentración de múltiples orgánulos en su interior, como las mitocondrias y el retículo endoplásmico liso y rugoso, entre otros. El aumento de la actividad se debe a que el laberinto entrelazado de la lámina basal crea una actividad de corriente cruzada similar a la de las células ricas en mitocondrias que se encuentran en los peces marinos teleósteos. Las células formadoras de lagunas se caracterizan por estar en contacto con la lámina basal, pero sin alcanzar el borde apical de las células epiteliales asociadas y se encuentran en el epitelio del corazón branquial. Su forma varía mucho y en ocasiones son más densas en electrones que las células epiteliales, viéndose como un «riñón difuso» que regula las concentraciones de iones.

Una adaptación que tiene O. vulgaris es cierto control directo sobre sus riñones. Es capaz de cambiar a voluntad entre el riñón derecho o el izquierdo que realiza la mayor parte de la filtración, y también puede regular la tasa de filtración para que ésta no aumente cuando la presión sanguínea del animal sube debido al estrés o al ejercicio. Algunas especies de pulpos, incluida O. vulgaris, también tienen un conducto que va desde el espacio gonadal hasta el pericardio branquial. Wells teorizó que este conducto, que está altamente vascularizado e inervado, puede permitir la reabsorción de importantes metabolitos del fluido ovisaco de las hembras preñadas dirigiendo este fluido hacia los apéndices renales.

TermorregulaciónEditar

Como organismo oceánico, O. vulgaris experimenta una variación de la temperatura debido a muchos factores, como la estación, la ubicación geográfica y la profundidad. Por ejemplo, los pulpos que viven alrededor de Nápoles pueden experimentar una temperatura de 25 °C en verano y 15 °C en invierno. Sin embargo, estos cambios se producirían de forma bastante gradual y, por tanto, no requerirían ninguna regulación extrema.

El pulpo común es un ectotermo poiquilotérmico y eurotérmico, lo que significa que se ajusta a la temperatura ambiente. Esto implica que no se observa ningún gradiente real de temperatura entre el organismo y su entorno, y ambos se igualan rápidamente. Si el pulpo nada hacia un lugar más cálido, gana calor del agua circundante, y si nada hacia un entorno más frío, pierde calor de forma similar.

O. vulgaris puede aplicar cambios de comportamiento para manejar una amplia variedad de temperaturas ambientales. La tasa de respiración en los octópodos es sensible a la temperatura: la respiración aumenta con la temperatura. Su consumo de oxígeno aumenta cuando se encuentra en temperaturas del agua entre 16 y 28 °C, alcanza un máximo a los 28 °C y luego comienza a disminuir a los 32 °C. La temperatura óptima para el metabolismo y el consumo de oxígeno está entre 18 y 24 °C. Las variaciones de temperatura también pueden inducir un cambio en los niveles de proteínas de la hemolinfa a lo largo del consumo de oxígeno. A medida que la temperatura aumenta, las concentraciones de proteínas se incrementan para adaptarse a la temperatura. También aumenta la cooperatividad de la hemocianina, pero disminuye la afinidad. A la inversa, un descenso de la temperatura provoca una disminución de la cooperatividad del pigmento respiratorio y un aumento de la afinidad. El ligero aumento de la P50 que se produce con el cambio de temperatura permite que la presión de oxígeno se mantenga alta en los capilares, lo que permite una elevada difusión de oxígeno en las mitocondrias durante los periodos de alto consumo de oxígeno. El aumento de la temperatura da lugar a una mayor actividad enzimática, pero la disminución de la afinidad de la hemocianina permite que la actividad enzimática permanezca constante y mantenga la homeostasis. Las mayores concentraciones de proteínas en la hemolinfa se observan a 32 °C y luego descienden a temperaturas superiores. La afinidad del oxígeno en la sangre disminuye en 0,20 kPa/°C a un pH de 7,4. La tolerancia térmica del octópodo está limitada por su capacidad de consumir oxígeno, y cuando no consigue proporcionar suficiente oxígeno para circular a temperaturas extremas los efectos pueden ser fatales. O. vulgaris tiene una reserva venosa independiente del pH que representa la cantidad de oxígeno que permanece unida al pigmento respiratorio a una presión constante de oxígeno. Esta reserva permite al pulpo tolerar un amplio rango de pH relacionado con la temperatura.

Como conformista de la temperatura, O. vulgaris no tiene ningún órgano o estructura específica dedicada a la producción de calor o al intercambio de calor. Como todos los animales, producen calor como resultado de los procesos metabólicos ordinarios, como la digestión de los alimentos, pero no adoptan ningún medio especial para mantener su temperatura corporal dentro de un rango determinado. Su temperatura preferida refleja directamente la temperatura a la que están aclimatados. Tienen un rango de temperatura ambiente aceptable de 13-28 °C, siendo su óptimo para la máxima eficiencia metabólica unos 20 °C.

Como animales ectotérmicos, los pulpos comunes están muy influenciados por los cambios de temperatura. Todas las especies tienen una preferencia térmica en la que pueden funcionar a su tasa metabólica basal. La baja tasa metabólica permite un rápido crecimiento, por lo que estos cefalópodos se aparean cuando el agua se acerca a la zona de preferencia. El aumento de las temperaturas provoca un incremento del consumo de oxígeno por parte de O. vulgaris. El aumento del consumo de oxígeno puede estar directamente relacionado con la tasa metabólica, ya que la descomposición de moléculas como la glucosa requiere un aporte de oxígeno, como explica el ciclo de Krebs. Por el contrario, la cantidad de amoníaco excretado disminuye con el aumento de la temperatura. La disminución del amoníaco excretado también está relacionada con el metabolismo del pulpo debido a su necesidad de gastar más energía a medida que aumenta la temperatura. El Octopus vulgaris reducirá la cantidad de amoníaco excretado para utilizar el exceso de solutos que, de otro modo, habría excretado debido al aumento de la tasa metabólica. Los pulpos no regulan su temperatura interna hasta que ésta alcanza un umbral en el que deben empezar a regularla para evitar la muerte. El aumento de la tasa metabólica que se muestra con el aumento de las temperaturas se debe probablemente a que el pulpo nada hacia profundidades menores o mayores para mantenerse dentro de su zona de temperatura preferente.