Celestichthys margaritatus ROBERTS, 2007
Danio margaritatus Roberts, 2007
Etimología
Celestichthys: del latín caelestis, que significa ‘celestial’, e ichthys, que significa ‘pez’.
margaritatus: del latín margaritatus, que significa ‘adornado con perlas’.
Clasificación
Orden: Cypriniformes Familia: Cyprinidae
Distribución
La localidad tipo es ‘Pools at foot of mountain near Hopong town 30 kilometers east of Taunggyi, Myanmar, elevation 1040 meters’, que se cree restringida a una única localidad alrededor de 1.040 m AMSL cerca de la ciudad de Hopong en el estado de Shan, al este de Myanmar.
Desde entonces se ha encontrado en aguas asociadas al río Salween (también conocido como Thanlwin) en todo el sur de Shan e incluso al otro lado de la frontera en el norte de Tailandia.
Hábitat
La localidad tipo es una zona de pastizales permanentemente inundados formada por el represamiento de un manantial con fines agrícolas.
El agua sólo tiene unos 30 cm de profundidad, es transparente y soporta densos crecimientos de plantas acuáticas, en su mayoría de la familia Hydrocharitaceae que incluye géneros como Elodea, Egeria y Blyxa.
Las especies simpáticas incluían a Devario sondhii, una Microrasbora cf. rubescens, una especie no descrita de Petruichthys conocida por los acuaristas como la locha «rosada» y Channa harcourtbutleri, zonas poco profundas de humedales rodeadas de praderas abiertas, aunque al menos una población fue supuestamente descubierta en «bosques profundos».
Longitud máxima estándar
El mayor espécimen registrado oficialmente medía sólo 21 mm.
Tamaño del acuarioTop
A pesar de su pequeño tamaño no mantendríamos un grupo de estos en nada con dimensiones de base que midan menos de 45 ∗ 30 cm debido al comportamiento a veces combativo de los machos dominantes (ver ‘Comportamiento y Compatibilidad).
Mantenimiento
Esta tímida especie debería mantenerse idealmente en una instalación con mucha vegetación, preferiblemente con un sustrato oscuro.
Las líneas de visión interrumpidas que existen en una instalación de este tipo le permiten mostrar un comportamiento natural, además de ayudar a reducir la timidez.
Las plantas flotantes son una adición útil, pero es mejor evitar la madera a la deriva y la hojarasca de roble/haya/almendra, ya que los taninos que liberan no son una característica de sus aguas naturales.
Utilice una filtración suave; una unidad de tipo esponja accionada por aire debería resultar adecuada.
Condiciones del agua
Temperatura: 20 – 26 °C
PH: 6,5 – 7,5; en la localidad tipo se registró un valor de 7,3.
Dureza: 90 – 268 ppm
Dieta
Es probable que se alimente de pequeños invertebrados, algas y otro zooplancton en la naturaleza.
En el acuario aceptará alimentos secos de un tamaño adecuado, pero no debe ser alimentado exclusivamente con ellos, y como rara vez sube a la superficie no tiene mucho sentido ofrecer productos flotantes.
La ingesta diaria de pequeños alimentos vivos y congelados, como Daphnia, Artemia y similares, no sólo dará lugar a la mejor coloración, sino que animará a los peces a entrar en condiciones de reproducción.
Los ejemplares recién importados suelen estar en malas condiciones y puede ser difícil aclimatarlos a la vida en el acuario, por lo que se recomiendan pequeños alimentos vivos como dieta inicial y se introducen productos secos y congelados a medida que los peces se asientan.
Comportamiento y CompatibilidadTop
Es probable que se sienta intimidado o que compita por la comida con compañeros de tanque más grandes o más bulliciosos, aunque la presencia de especies de tamaño similar que viven en la superficie parece ayudar a reducir su timidez.
Otros pequeños ciprínidos de Myanmar como Celestichthys choprae o miembros del género Microdevario son compañeros adecuados, y sospechamos que también podría ir bien junto a Dario hysginon o D. sp. ‘Myanmar’.
El estrechamente relacionado C. erythromicron, estrechamente relacionado, no se recomienda ya que probablemente pueda hibridarse con C. margaritatus (véase «Notas»).
Aunque es gregario por naturaleza, es una especie de cardumen más que de cardumen, con machos rivales que se enfrentan regularmente durante el día.
No es infrecuente ver aletas mordidas dentro de un grupo aunque este comportamiento no suele extenderse a los compañeros de tanque.
Compra tantos como sea posible, idealmente 20 o más, ya que cuando hay un mayor número la agresión se reparte entre los individuos además de que los peces son más atrevidos, se ven más a menudo y muestran una mejor coloración.
Dimorfismo sexual
Los machos tienen una coloración corporal que va del acero al azul intenso y que se extiende por la mayor parte de los flancos y un intenso rayado rojo y negro en todas las aletas excepto en las pectorales.
Las manchas del cuerpo son de color blanco nacarado a crema y en los individuos nupciales el abdomen se vuelve rojizo, el color general del cuerpo se intensifica y, como resultado, la franja pálida que recorre la parte superior de la cabeza se vuelve más definida.
Las hembras tienen una coloración corporal base azul verdosa y manchas de color menos prominentes, débilmente rojas a anaranjadas, en las aletas con las ventrales sin patrón.
Las manchas del cuerpo son de color crema a dorado y no se extienden hasta la parte anterior del abdomen.
Tienden a crecer un poco más que los machos y tienen una forma general del cuerpo más redondeada, especialmente cuando están grávidos.
Cuando están en estado de desove muestran una pequeña marca oscura en el respiradero.
Reproducción
Al igual que muchos pequeños ciprínidos esta especie es un desovador que no muestra ningún cuidado parental.
Fue criado por primera vez por los miembros de SF Pete Liptrot y Paul Dixon del Bolton Museum Aquarium, Reino Unido, sólo una o dos semanas después de entrar en el país en 2006.
Si los peces están en buenas condiciones desovan a menudo y en un acuario maduro y densamente plantado es posible que empiecen a aparecer pequeños números de alevines sin intervención.
Sin embargo, si se quiere aumentar la producción de alevines se requiere un enfoque un poco más controlado.
El grupo de adultos puede seguir siendo acondicionado juntos, pero uno o más contenedores más pequeños, tal vez de 10-15 litros, también se debe establecer y llenar con agua envejecida.
Llene gran parte del espacio disponible con mopas de lana fina, Taxiphyllum u otra planta de hoja fina.
No es necesario ni la iluminación ni la filtración, aunque puede instalar un pequeño filtro de esponja accionado por aire si lo prefiere.
Cuando los peces adultos estén bien acondicionados se puede introducir en cada recipiente una sola pareja o un grupo compuesto por uno o dos machos y varias hembras, aunque hay que tener en cuenta que cuantos más individuos haya mayor será el riesgo de depredación de huevos, además de que los machos pueden distraerse mutuamente de las hembras si hay más de uno en el tanque.
El desove normalmente presenta pocos problemas con alrededor de 30 huevos ligeramente adhesivos depositados en un evento típico.
En este punto los adultos son mejor removidos ya que se comerán cualquiera que encuentren, además las hembras necesitan un periodo de recuperación antes de desovar de nuevo ya que son incapaces de producir huevos diariamente.
En la naturaleza aparentemente se reproduce durante todo el año por lo que siempre se puede seleccionar otra pareja y trabajar en un sistema de rotación si la producción continua es el objetivo.
La incubación depende de la temperatura hasta cierto punto, pero por lo general tarda alrededor de 72 horas con los jóvenes nadando libremente 3-4 días más tarde.
El alimento inicial debe ser Paramecium o un alimento seco patentado de grado suficientemente pequeño (5-50 micras), introduciendo nauplios de Artemia, microgusanos, etc., una vez que los alevines son lo suficientemente grandes como para aceptarlos.
NotasTop
Esta especie fue descubierta en agosto de 2006, con la primera imagen publicada por el exportador de pescado Kamphol Udomritthiruj en el sitio web www.petfrd.com el mes siguiente.
Después de que algunos escépticos expresaran su preocupación de que hubiera sido generada por ordenador o mejorada, se proporcionaron imágenes más detalladas y éstas, junto con la consiguiente reacción de los medios de comunicación, hicieron que C. margaritatus se convirtiera rápidamente en uno de los peces más publicitados que la afición ha conocido.
Inicialmente comercializado como Microrasbora sp. ‘Galaxy’ o ‘Galaxy Rasbora’ salió a la venta en Singapur quince días más tarde y llegó al comercio internacional poco después.
Los precios iniciales fueron altos para un pez tan pequeño pero rápidamente bajaron ya que se exportaron muchos miles de ejemplares en pocos meses.
Sin embargo, en febrero de 2007, las imágenes de la localidad tipo con los márgenes fuertemente arrasados acompañaron a los informes de que había sido sobreexplotada hasta casi su extinción, y el Departamento de Pesca de Myanmar prohibió oficialmente las exportaciones.
En junio de 2007 las autoridades habían realizado un estudio de los humedales cercanos a Hopong y descubrieron 5 poblaciones adicionales, y las pruebas actuales sugieren que la especie no está bajo ninguna amenaza inmediata de sobreexplotación.
La demanda también se ha reducido desde que quedó claro que la especie es fácil de criar y no es especialmente adecuada para el tanque comunitario «general», y los precios se han estabilizado.
También ha sido objeto de una cría comercial intensiva y ahora son comunes en el comercio ornamental los especímenes con manchas o borrones en lugar de rayas en las aletas pélvicas y anales o deformidades morfológicas (ver imágenes).
También existen pruebas limitadas que sugieren que podría haberse hibridado con el C. erythromicron relacionado, aunque parece que estos peces no han llegado al comercio.
Una forma interesante, aparentemente capturada en la naturaleza, se ha vendido como C. margaritatus hembra. No tiene rayas en las aletas, además de una mancha oscura en la base del pedúnculo caudal como en C. erythromicron, pero tiene un patrón de color moteado en el cuerpo como C. margaritatus (véanse las imágenes) y no está claro si es conspirativo con alguna de las dos especies descritas o no.
La descripción oficial llegó en febrero de 2007 y el pez fue colocado en el nuevo género Celestichthys por Tyson Roberts a pesar de las similitudes morfológicas y de comportamiento con Danio (antes Microrasbora) erythromicron.
Roberts sugirió que los dos parecen estar estrechamente relacionados, pero los separó principalmente sobre la base de su diferente coloración, al tiempo que señaló que D. erythromicron puede ser trasladado a Celestichthys más tarde. La otra razón principal para la separación fue la posibilidad de que la pareja evolucionara de forma independiente a partir de especies diferentes.
Conway et al. (2008) revalidaron la especie basándose en aspectos de su osteología y en un análisis filogenético, concluyendo que está relacionada con el género Danio y es el pariente más cercano de C. erythromicron.
También descubrieron que la combinación de apomorfías que caracterizan a los miembros de Danio (una raya en la aleta anal, dos o más rayas P en la caudal; véase más adelante la explicación) está presente en esta especie, y que el patrón corporal moteado no es único sino una derivación del patrón rayado que se observa en otros danios.
También se registraron otras similitudes morfológicas, como la presencia de la «muesca danionina» en la mandíbula inferior, y como resultado Celestichthys se colocó en la sinonimia de Danio con los autores prefiriendo reconocer un concepto más amplio de este último en lugar de mantener el primero. Esta situación duró hasta 2013 cuando Kottelat revalidó Celestichthys.
El pequeño tamaño de los adultos evolucionó a través de un proceso conocido como miniaturización, caracterizado por adultos sexualmente maduros con un tamaño significativamente reducido de menos de 20 mm SL.
Entre los peces óseos, los ciprínidos son uno de los pocos grupos en los que este fenómeno se produce repetidamente, con todas las especies de Barboides, Danionella, Microdevario, Microrasbora, Horadandia, Boraras, Paedocypris, Sawbwa y Sundadanio como taxones miniaturizados, junto con algunos miembros de Danio, Laubuca y Rasbora.
Todos muestran una preferencia por las aguas tranquilas o de movimiento lento, a menudo en hábitats pobres en nutrientes como los pantanos de turba de los bosques.
La estructura anatómica de los ciprínidos miniaturizados puede variar mucho, y hay dos «grupos» principales con algunas especies que poseen características intermedias en cierto grado.
El primero contiene aquellos peces que, aunque pequeños, son esencialmente versiones proporcionalmente enanas de sus parientes más grandes, por ejemplo, Barboides, Microdevario, Microrasbora, Horadandia, Boraras, Sawbwa, Sundadanio, Danio, Laubuca y Rasbora.
La otra incluye aquellos en los que el desarrollo anatómico se detiene en un punto en el que el adulto todavía se parece a una forma larvaria de su ancestro mayor, es decir, Danionella y Paedocypris.
Estos últimos suelen denominarse «de desarrollo truncado» o «paedomórficos» y se cree que han evolucionado mediante un proceso conocido como «paedomorfosis progenética», es decir, paedomorfosis provocada por una maduración acelerada.
Típicamente muestran una estructura esquelética simplificada junto con peculiaridades morfológicas específicas de la especie, como las proyecciones en forma de diente en el macho de Danionella dracula.
Britz et al. (2009) consideran que el truncamiento del desarrollo puede haber facilitado el desarrollo de tales novedades «al liberar grandes partes del esqueleto de las restricciones del desarrollo, disociando las vías vinculadas al desarrollo y creando un mayor potencial para cambios más dramáticos».
En los últimos años se ha convertido en un lugar común referirse a las rayas del cuerpo y las aletas de las danioninas de la siguiente manera:
– La raya P: o «raya de pigmento» es la raya central, oscura y lateral del cuerpo que se extiende hasta la aleta caudal en algunas especies. Las rayas por encima de ella se numeran P+1, P+2, etc., y las de abajo P-1, P-2, P-3, etc.
– Franja A: la franja central de la aleta anal; la franja proximal (por encima de ella) es A+1 y la distal (por debajo) A-1.
– Franja D: la franja submarginal de la aleta dorsal.
La supuesta agrupación de danioninas ha sufrido una importante remodelación taxonómica en los últimos años tras la publicación de una serie de estudios filogenéticos.
Las filogenias moleculares más antiguas solían coincidir en que representaba un grupo monofilético formado por dos clados principales; el grupo ‘Danio devario’ que contiene las especies más grandes y de cuerpo más profundo y el clado ‘D. rerio’ que comprende los peces más pequeños y delgados.
Sin embargo, en 2003 Fang llevó a cabo un estudio más detallado basado en caracteres morfológicos que incluía miembros de otros géneros relacionados, y los resultados sugirieron por primera vez que el género Danio, tal como se consideraba anteriormente, representa una agrupación polifilética, es decir, No todos los miembros derivan de un único ancestro común.
Se sugirió el nombre de género Devario para las especies más grandes, aplicándose Danio sólo a los peces más pequeños (con la excepción de la especie tipo, D. dangila, que puede llegar a medir unos 89 mm de longitud). Los recientes estudios moleculares de Mayden et al. (2007) y Fang et al. (2009) dieron lugar a nuevos cambios, y este último estudio consideró que el género Danio estaba compuesto por tres subclados. Posteriormente, Kottelat (2013) los dividió en géneros distintos, como sigue:
Las antiguas especies D. erythromicron, D. margaritatus, D. choprae y D. flagrans se agrupan en el género revalidado Celestichthys Roberts, 2007. Estos presentan un patrón corporal único que consiste en barras verticales (C. erythromicron, C. choprae, C. flagrans) o manchas claras (C. margaritatus) y poseen barbillas muy cortas o ninguna.
El género Danio contiene sólo la especie tipo, D. dangila, separada por su mayor tamaño y la forma de la aleta caudal, que en los adultos es sólo ligeramente emarginada o incluso truncada, característica que sólo comparte con Tinca tinca (la tenca común) entre otros ciprínidos.
Las especies restantes, de las que se cree que B. rerio es la más antigua, se incluyen en el género revalidado Brachydanio Weber & de Beaufort, 1916.
- Roberts, T. R., 2007 – Raffles Bulletin of Zoology 55(1): 131-140
The ‘Celestial Pearl Danio’, a new genus and species of colourful minute cyprinid fish from Myanmar (Pisces: Cypriniformes). - Conway, K. W., W.-J. Chen y R. L. Mayden, 2008 – Zootaxa 1686: 1-28
El ‘Celestial Pearl danio’ es un Danio (s.s) en miniatura (Ostariophysi: Cyprinidae): evidencia de la morfología y las moléculas. - Fang, F., 2003 – Copeia 2003(4): 714-728
Phylogenetic Analysis of the Asian Cyprinid Genus Danio (Teleostei, Cyprinidae). - Fang, F., M. Norén, T. Y. Liao, M. Källersjö and S. O. Kullander. 2009 – Zoologica Scripta 38(1): 1-20.
Interrelaciones filogenéticas moleculares de los géneros de ciprínidos del sur de Asia Danio, Devario y Microrasbora (Teleostei, Cyprinidae, Danioninae). - Kottelat, M., 2013 – The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 27: 1-663
Los peces de las aguas interiores del sudeste asiático: un catálogo y una bibiografía básica de los peces conocidos en aguas dulces, manglares y estuarios. - Mayden, R. L., K. L. Tang, K. W. Conway, J. Freyhof, S. Chamberlain, M. Haskins, L. Schneider, M. Sudkamp, R. M. Wood, M. Agnew, A. Bufalino, Z. Sulaiman, M. Miya, K. Saitoh, S. He, 2007 – Journal of Experimental Zoology, Molecular Development and Evolution 308B: 642-654
Relaciones filogenéticas de Danio dentro del orden Cypriniformes: un marco para estudios comparativos y evolutivos de una especie modelo. - Rüber, L. , M. Kottelat, H. H. Tan, P. K. L. Ng y R. Britz, 2007 – BMC Evolutionary Biology London 7(38): 1-10
Evolución de la miniaturización y la posición filogenética de Paedocypris, que comprende el vertebrado más pequeño del mundo.