Los individuos de una colonia de insectos sociales pueden estar organizados espacialmente, o dispuestos de forma no aleatoria dentro del nido. Estos territorios en miniatura, o zonas de fidelidad espacial, se han descrito en abejas melíferas (Apis mellifera), hormigas (Odontomachus brunneus; Temnothorax albipennis; Pheidole dentata) y avispas de papel (Polistes dominulus, Ropalidia revolutionalis). Mientras residen en estas zonas, las obreras realizan la tarea adecuada a la zona en la que residen. Por ejemplo, los individuos que permanecen en el centro de un nido de hormigas son más propensos a alimentar a las larvas, mientras que los que se encuentran en la periferia del nido son más propensos a forrajear. E. O. Wilson propuso que al permanecer en áreas pequeñas y no aleatorias dentro del nido, la distancia que un individuo se mueve entre las tareas puede minimizarse, y la eficiencia general de la colonia aumentaría.
Organización espacial en el nidoEditar
«Forrajeo-para-trabajo «Editar
Hay una variedad de maneras en que los individuos pueden dividir el espacio dentro de un nido. Según la hipótesis del «forrajeo para el trabajo», las obreras adultas comienzan a realizar tareas en la zona del nido donde surgieron, y se desplazan gradualmente hacia la periferia del nido a medida que cambian las exigencias para realizar determinadas tareas. Esta hipótesis se basa en dos observaciones «(1) que existe una estructura espacial en la disposición de las tareas en las colonias de insectos sociales y (2) que las obreras se convierten primero en adultas en el centro del nido o en sus alrededores». Los individuos pueden permanecer en una zona durante un largo periodo de tiempo, siempre que sea necesario realizar tareas en ella. Con el tiempo, la zona de un individuo puede cambiar a medida que se realizan las tareas y las obreras buscan otras áreas donde se deben realizar las tareas. Las abejas de la miel, por ejemplo, comienzan su vida adulta cuidando de las crías situadas en la zona cercana a donde emergieron (es decir, abejas nodrizas). Con el tiempo, las obreras se alejan de la zona de cría y comienzan a realizar otras tareas, como el almacenamiento de alimentos, la vigilancia o la búsqueda de alimento.
Jerarquía de dominanciaEditar
El espacio dentro del nido también puede dividirse como resultado de las interacciones de dominancia. Por ejemplo, en las colonias de avispas de papel, una sola reina inseminada puede fundar (iniciar) una colonia después de despertar de la hibernación (hibernar). Sin embargo, es común en muchas especies que múltiples hembras inseminadas se unan a estas fundadoras en lugar de fundar su propio nido. Cuando varias hembras inseminadas fundan juntas una colonia, ésta crece rápidamente, pero sólo un individuo se convierte en el principal ponedor de huevos. A través de una serie de interacciones de dominancia, la avispa más agresiva emergerá como individuo dominante y se convertirá en la principal ponedora de huevos del grupo (el papel principal para asegurar que sus genes se transmitan a las siguientes generaciones), mientras que el resto de avispas subordinadas realizarán otras tareas, como la construcción de nidos o la búsqueda de alimento. Hay pruebas de que estas interacciones de dominancia afectan también a las zonas espaciales que ocupan los individuos. En las avispas del papel (Ropalidia revolutionalis), así como en la especie de hormiga Odontomachus brunneus, es más probable que los individuos dominantes residan en las zonas centrales del nido, donde se encargan de la cría, mientras que los individuos subordinados son empujados hacia el borde, donde es más probable que busquen alimento. Se desconoce si la división del espacio o el establecimiento de la dominancia ocurre primero y si lo otro es resultado de ello.
Organización espacial fuera del nidoEditar
También hay pruebas de que los forrajeadores, que son los insectos que abandonan el nido para recoger los recursos valiosos para la colonia en desarrollo, pueden dividir el espacio fuera del nido. Makino &Sakai demostró que los forrajeadores de abejorros mantienen zonas de forrajeo en parches de flores, lo que significa que las abejas regresan constantemente a las mismas áreas dentro de un parche y hay poco solapamiento entre los individuos. Estas zonas pueden expandirse y contraerse cuando se eliminan o introducen forrajeadores vecinos, respectivamente. Al dividir las parcelas de forrajeo en «territorios de forrajeo» en miniatura, los individuos pueden maximizar el número de flores visitadas con mínimas interrupciones o competencia entre forrajeadores. Estos «territorios de forrajeo» divididos entre individuos de la misma colonia son el resultado de la autoorganización de los forrajeadores; es decir, no hay un forrajeador principal que dicte dónde van a forrajear las abejas. En cambio, el mantenimiento de estas zonas de forrajeo se debe a reglas simples que sigue cada forrajeador individual. Los estudios para determinar estas «reglas» son un área importante de investigación en informática, biología básica, ecología del comportamiento y modelización matemática.
La organización espacial como propiedad emergente de un sistema autoorganizadoEditar
La autoorganización observada en los territorios de forrajeo es un microcosmos de la autoorganización que se observa en toda la colonia. La organización espacial observada en las colonias de insectos sociales puede considerarse una propiedad emergente de un sistema complejo autoorganizado. Está autoorganizado porque no hay un líder que dicte dónde residirá cada individuo, ni qué tarea realizará un individuo una vez que llegue allí. En su lugar, las zonas pueden ser un subproducto de la división del trabajo, por la que los individuos acaban en un lugar concreto durante un periodo de tiempo basado en la tarea que realizan, o de las interacciones de dominación, por las que los individuos dominantes tienen acceso a los lugares más deseables dentro del nido. Los patrones espaciales exhibidos por los individuos de las colonias de insectos sociales no son obvios, porque es difícil observar y diferenciar entre los individuos dentro de una cavidad del nido o volando a través de un parche de forrajeo. Sin embargo, cuando se presta una cuidadosa atención a la trabajadora individual, la organización espacial de las trabajadoras en el nido se hace evidente.