ADVERTISEMENTS:
En este artículo hablaremos sobre el Nefridio de los Anélidos:- 1. Definición de Nephridium 2. Trabajo de investigación sobre el sistema excretor 3. Clasificación de los nefridios 4. Fisiología 5. Funciones.
Definición de nefridio:
Túbulo excretor que se abre al exterior a través del nefridioporo y cuyo extremo interno es ciego (asociado a células terminales o solenocitos) en el protonefridio o se abre en el celoma a través del embudo ciliado o llamado nefrostoma en el metanefridio.
Trabajos de investigación sobre el sistema excretor:
El sistema excretor en Annelida ha tenido una larga historia. Muchos zoólogos, a saber, Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 y ’47) y Ramsay (1947) trabajaron sobre los nefridios de diferentes especies de Annelida. K. N. Bahl trabajó sobre los nefridios de Pheretima posthuma y Ramsay sobre Lumbricus.
ADVERTENCIAS:
Estructura de un nefridio típico:
(i) Un nefridio típico (Fig. 17.58) consta de un nefrostoma o embudo ciliado que cuelga en el celoma y desemboca en el conducto nefridial.
(ii) El conducto nefridial o cuerpo del nefridio puede ser largo, corto, convolucionado o modificado de otra manera.
(iii) El conducto es ciliado internamente, situado transversalmente y está acompañado de vasos sanguíneos.
ADVERTENCIAS:
(iv) El conducto nefridial se abre al exterior por una abertura, llamada nefridioporo.
En general, el sistema excretor consta de lóbulos emparejados, llamados nefridios, que están dispuestos metámicamente y la abertura interior del nefridio se encuentra en el celoma, y la abertura exterior está situada en el tegumento.
Origen:
Cada nefridio se desarrolla a partir de una sola célula, llamada nefroblasto. Los nefridios son de origen ectodérmico.
Clasificación del nefridio:
El Prof. K. N. Bahl clasificó los nefridios de la manera más plausible y aceptada en todo el mundo.
En el seguimiento de las etapas de desarrollo del nefridio de Annelida se encuentran dos tipos de sistemas nefridiales (Fig. 17.58). Son (A) los nefridios provisionales o embrionarios y (B) los nefridios permanentes.
(A) Nefridios provisionales o embrionarios:
ADVERTENCIAS:
Los nefridios embrionarios son estructuras provisionales y desaparecen en cuanto los nefridios permanentes comienzan a desarrollarse.
Se divide en lo siguiente:
1. Nefridios de la cabeza embrionaria:
(i) Emparejados en larvas y embriones.
ADVERTENCIAS:
(ii) Sus extremos se encuentran en la cavidad de la cabeza embrionaria.
(iii) Se producen solenocitos en el extremo del tubo.
(iv) Se encuentran en muchos poliquetos y oligoquetos.
(v) Son ramificados ocasionalmente, por ejemplo, Echiurus, Polygordius.
ADVERTENCIAS:
2. Nefridios troncales embrionarios:
(i) Estrictamente dispuestos en segmentos.
(ii) Ocurren un par en cada segmento.
(iii) Apertura del embudo en la región del tronco.
ADVERTENCIAS:
Nefridios troncales embrionarios:
Los nefridios troncales embrionarios pueden persistir en aquellas formas en las que no se desarrollan nefridios permanentes. En Nereis persisten cinco pares de nefridios de este tipo. En la mayoría de los oligoquetos los nefridios permanentes están ausentes en algunos de los segmentos anteriores. Lo mismo ocurre en muchos poliquetos e hirudíneos.
Es probable que los nefridios provisionales estuvieran presentes en la fase larvaria y que posteriormente el desarrollo nefridial permanente nunca se produjera allí. Así puede explicarse la ausencia de nefridios permanentes en los segmentos anteriores.
El nefridio embrionario es estructuralmente similar al nefridio permanente. Pero en Glycera y Phyllodoce la apertura interior y en Hirudinea tanto la apertura interior como la exterior están ausentes.
(B) Nefridios permanentes:
Caracteres iguales a los del nefridio típico:
ADVERTENCIAS:
(i) Nefrostoma ciliado que se abre en el celoma.
(ii) Conducto largo enrollado internamente que se abre externamente por el nefridioporo.
(iii) El nefrostoma y el nefridioporo pueden presentarse en el mismo segmento o el primero un segmento más adelante.
Dependiendo del tamaño y número presente en un segmento los nefridios se dividen en 4 tipos:
(a) Meganefridios o Holonefridios.
(b) Micronefridios o Meronefridios
ADVERTENCIAS:
(c) Peptonefridios.
(d) Nefridios moñudos.
(a) Meganefridios o Holonefridios:
Son de gran tamaño y un par en cada segmento.
(b) Micronefridios o Meronefridios:
Son pequeños y numerosos en cada segmento. Se cree que los micronefridios no son más que meganefridios rotos o desintegrados.
(c) Peptonefridios:
Se forman por la modificación de las glándulas salivales en la región bucal y faríngea en forma de racimos, que se encuentran en los oligoquetos, ayudan a la digestión.
(d) Nefridios moñudos:
Son derivados de micronefridios o macronefridios, incompletamente ramificados y agrupados. Suelen encontrarse en uno o varios de los segmentos preclitelares de muchas lombrices.
Observaciones:
Bahl (1942) afirma que representan un estadio intermedio entre un holonefridio y un grupo de meronefridios completamente separados.
Además, los nefridios pueden estar cerrados o abiertos según la presencia del nefrostoma:
(i) Tipo abierto:
Cuando el nefridio posee un embudo.
(ii) Tipo cerrado:
Cuando el nefridio carece de embudo.
Los nefridios pueden ser de tipo exonéfrico o enteronéfrico según su apertura al exterior, encontrándose en los ferecios:
(a) Tipo exonéfrico:
Que tienen apertura al exterior, por ejemplo, los nefridios enteronefros.
(b) Tipo enteronefrítico:
Se abren en el canal entérico, por ejemplo, nefridios septales y nefridios faríngeos.
Todos los nefridios de Pheretima son de tipo micronefrio. Los nefridios de Lumbricus, Chaetogaster y Nereis son meganéfricos. Se cree que los micronefridios no son más que meganefridios rotos o desintegrados.
En Megascolecidae tanto los micronefridios como los meganefridios están presentes incluso en el mismo segmento. En Serpula los meganefridios están presentes en los segmentos anteriores mientras que los micronefridios se dan en los segmentos posteriores.
Algunos poliquetos poseen Protonefridios en los que el extremo interno de cada nefridio termina en células de llama y no hay nefrostoma, como se ve en los platelmintos y generalmente otro tipo de nefridios, llamados metanefridios en los que el extremo interno del nefridio tiene un embudo abierto o nefrostoma.
Nefridios permanentes en diferentes Clases:
Polychaeta:
En la mayoría de los poliquetos están presentes los metanefridios.
Un metanefridio típico consta de lo siguiente:
(a) Una abertura interna ciliada que se abre en la cavidad del cuerpo o el celoma y se llama nefrostoma.
(b) Un canal o tubo enrollado conectado al nefrostoma. El canal está dilatado internamente y a veces su pared interna es glandular.
(c) Un extremo terminal que suele terminar en una abertura situada lateralmente, llamada nefridioporo.
En Errantia cada segmento tiene un par de nefridios. Arenicola está provista sólo de seis pares. En Capitellidae puede haber de uno a seis pares de nefridios permanentes en cada uno de los segmentos del tronco. En Terebellidae hay de uno a tres pares de nefridios en el tórax.
Sabellidae y Serpulidae tienen un par en el tórax. Pero en todas estas familias hay numerosos nefridios en los segmentos posteriores. En la lombriz de tierra se alojan numerosos nefridios. Los anchos embudos y cortos conductos de estos nefridios sugieren que sirven como gonoductos en algunas formas.
En muchos poliquetos como Phyllgdoce están presentes embudos ciliados dispuestos segmentariamente, llamados celomoductos (Fig. 17.59). Estos conductos rara vez se abren al exterior y a menudo coalescen parcial o totalmente con los nefridios, por lo que la función de los conductos excretores y reproductores se combinan en un solo conjunto de órganos segmentarios.
(C) Protonefridios:
Algunas familias como Phyllodocidae y Glyceridae tienen protonefridios en lugar de metanefridios. En los protonefridios (Fig. 17.60), la abertura coelómica ciliada (nefrostoma) está ausente.
Los tubos se abren así ciegamente en el celoma y están ramificados. En el extremo ciego de los tubos quedan adheridas células separadas o grupos de células especialmente modificadas, llamadas solenocitos. Cada solenocito es una célula redonda con una proyección tubular delgada que se ancla en el tubo ciego.
Las micrografías electrónicas muestran que el tubo largo del protonefridio está formado por una membrana con más de 15 crestas o varillas longitudinales e internamente lleva un flagelo inusualmente largo para impulsar el líquido acumulado internamente (Fig. 17.60).
Oligochaetes:
En los oligoquetos los metanefridios suelen estar presentes en todos los segmentos, excepto en algunos segmentos anteriores. Un metanefridio se diferencia de un protonefridio por tener un embudo ciliado o nefrostoma. En las formas acuáticas los segmentos reproductores carecen de nefridios.
Por regla general hay un par de nefridios en cada segmento, pero en Brachidrilus, hay dos pares, en Trinephros, hay tres pares, y hay cuatro pares en Acanthoarilus en cada segmento. En los Megascolecidae tropicales, el primordio nefridial en cada segmento se divide y como resultado se producen numerosos nefridios en cada segmento. Estos nefridios se denominan nefridios difusos o plectónicos.
Observaciones:
Beddard (1895) afirmó erróneamente que estos nefridios están conectados entre sí de manera que forman una red. Pero según Bahl (1919) cada nefridio es una estructura separada y discreta y no existe ningún tipo de red. En la Phretima posthuma tropical muchos nefridios se abren en la faringe (Peptonephric) y en el canal alimentario (Enteronephric). Este es un dispositivo para la reabsorción de agua.
Hirudinaria:
En Hirudinaria el nefridio permanente falta en muchos segmentos anteriores y posteriores. El metanefridio consiste en un nefrostoma o embudo ciliado que desemboca en una ampolla llena de amebocitos y cerrada contra un conducto nefridial.
Además del nefrostoma todas las partes del nefridio están formadas por un conjunto cercano de células glandulares atravesadas por espacios o conductos intracelulares. El nefrostoma puede partir de los espacios celómicos, del canal mediano ventral (Glossiphonia), de los ensanchamientos esféricos contráctiles o ampollas (Haemopis) o de los senos sanguíneos en los que se encuentran los testículos (Hirudo).
En Pontobdella el nefridio distinto está ausente y su lugar lo ocupa una compleja red situada en la parte ventral del cuerpo.
Los tubos anales en Echiuroidea se consideran estructuras excretoras. Los nefridios actúan como órganos osmorreguladores especialmente en las formas de agua dulce.
(D) Coelomoducto:
Cada bolsa mesodérmica en los celomados ancestrales estaba provista de un par de conductos, llamados celomoductos (gonoductos), que servían de paso para la salida de los gametos y un único túbulo nefridial, para la eliminación de los desechos nitrogenados.
Estos nefridios primitivos se asemejaban a los órganos excretores de tipo platico-helminto. Es decir, consistían en túbulos ectodérmicos que se proyectaban en el celoma y terminaban en células especializadas, llamadas solenocitos.
(E) Nefromixia:
En muchos poliquetos la asociación entre el celomoducto (gonoducto) y el nefridio constituye un estudio interesante. En lugar de permanecer separados muestran una fusión total o parcial y forman un órgano segmentado doble, llamado nefromixia. Como el nefridio es de origen ectodérmico y el celomoducto es de origen mesodérmico, se forma un nefromixto con la participación tanto del ectodermo como del mesodermo.
El nefromixio cumple dos funciones. Por un lado, cumple la función de excreción y, por otro, sirve también de paso para la salida de gametos. En algunos casos comparten la misma abertura externa, pero cuando la asociación entre ellos es muy estrecha suelen compartir el mismo conducto.
Las combinaciones del celomoducto y del nefridio son de los siguientes tipos:
(a) Protonefromio:
ADVERTENCIAS:
En este caso el celomoducto se une a un protonefridio. Tanto los productos reproductivos como los excretores son conducidos al exterior por él. La condición de protonefromixia se da en Phyllodoce.
(b) Metanefromixia:
En este caso el celomoducto se une a un metanefridio como en Hesione.
(c) Mixonefridio:
En este caso la fusión completa entre el celomoducto y el nefridio da lugar a la formación de un órgano simple en forma de embudo solamente. La condición de mixonefridio es más prominente en Arenicola.
(F) Órganos ciliados:
Los celomoductos solos se reducen mucho en algunos casos y dan lugar a órganos ciliados que no se abren al exterior. En Nereis se encuentran tales órganos ciliados y permanecen unidos a los músculos longitudinales dorsolaterales.
Fisiología del nefridio:
En la mayoría de los anélidos, el sistema vascular sanguíneo y el celoma (si está presente) participan en la excreción de productos de desecho. Los poliquetos en los que el sistema vascular sanguíneo está ausente o reducido contienen protonefridios. Los restantes grupos de poliquetos y otros poseen sistema vascular sanguíneo y metanefridios.
En los proto-nefridios, la ultrafiltración del líquido coelómico tiene lugar con la ayuda de células terminales (por ejemplo, solenocitos) y el líquido filtrado desciende por el túbulo protonefridial. A lo largo del túbulo protonefridial se reabsorben algunas subsubstancias como sales y aminoácidos y el principal producto excretor, el amoníaco, se excreta a través del nefridioporo.
La boca del metanefridio contiene un embudo ciliado abierto o nefrostoma a través del cual el fluido celómico es arrastrado por la acción de los cilios del embudo y el fluido al pasar por el túbulo del metanefridio, se reabsorben algunas sustancias como sales, aminoácidos y se excretan los productos de desecho nitrogenados como amoníaco (20%), aminoácidos y urea (40%) y el nivel de urea varía en los diferentes grupos de anélidos en los que viven.
Funciones del nefridio:
(i) Elimina los productos de desecho nitrogenados líquidos del cuerpo al exterior.
(ii) Elimina los radicales ácidos básicos y no volátiles del cuerpo.
(iii) Mantiene el equilibrio hídrico del organismo.
(iv) Regula la relación osmótica entre la sangre y los tejidos.
(v) En algunos casos actúan como gonoductos (coelomoductos) transportando unidades reproductoras.