Morfología y desarrollo del hombre de guerra portugués, Physalia physalis

Anatomía de Physalia physalis: ejes, cormidios y tipos de zooides

Los sifonóforos están formados por un número de zooides funcionalmente especializados que son homólogos a los pólipos o medusas de vida libre27 (Fig. 1). Physalia physalis pertenece a Cystonectae, un clado que es hermano de todos los demás sifonóforos8. En los cistonectos de tallo largo (todos los cistonectos excepto Physalia physalis) los gastrozoos (pólipos de alimentación) surgen como brotes en la parte anterior de la colonia y son llevados a la parte posterior por un tallo alargado, mientras que los gonodendros (estructuras reproductivas) aparecen independientemente a lo largo del tallo28. En todos los cistonectos, los gonodendros son estructuras compuestas, que contienen gonóforos (medusas reducidas, con una gónada), palpones (gastrozoos derivados, que carecen de tentáculos en los cistonectos) y nectóforos27. Los gonodendros de P. physalis tienen estos zooides, así como «pólipos gelatinosos» que son nectóforos reducidos de función poco clara22,26. Los cistostomas son dioicos, y todos los gonodendros de una colonia llevan gonóforos de un solo sexo.

En comparación con otras especies de sifonóforos, incluyendo otros cistonectos, Physalia physalis es peculiar en cuanto a la organización de su colonia (Figs 1 y 2). P. physalis es también la única especie de sifonóforo en la que el gastrozooide, el principal zooide de alimentación, no tiene un tentáculo para la captura de presas. La única excepción es el protozooide (el primer gastrozooide que se forma durante el desarrollo), que es esencialmente un gastrozooide típico de un sifonóforo, con una boca, un tentáculo y una pequeña región basigástrica26,29. Aparte del protozooide, en P. physalis el tentáculo se encuentra en un zooide separado que Totton denominó ampolla26. Otros autores se refieren al zooide o al tentáculo adosado como dactilozooide10,13,21,30 – el término dactilozooide se ha aplicado históricamente a los palpones en otras especies de sifonóforos pero no se utiliza actualmente, y los dactilozooides son zooides defensivos especializados similares a los palpones en otros hidrozoos31,32,33. Para evitar confusiones sobre la homología de este zooide, sugerimos que no se utilice el término dactilozooide, ya que consideramos que este zooide ha surgido de novo en P. physalis y no es probablemente homólogo a los dactilozoos de otros hidrozoos (véase más adelante). Además, el término ampolla también se asocia comúnmente con la vesícula terminal del tentilio tricorne de los agalmátidos27. Somos partidarios de recuperar el «palpón tentacular» de Haeckel para referirse a este zooide34, que no sólo tiene precedentes, sino que también coincide con el probable origen hipotético de este zooide (véase más adelante).

Haeckel esbozó dos posibles hipótesis sobre el origen de los palpones tentaculares – la primera hipótesis, promovida por Huxley, es que no son zooides, sino que son divertículos secundarios en la base del tentáculo que funcionan de forma similar a las ampollas de los pies tubulares de los equinodermos34,35. En la segunda hipótesis, la modificación y subfuncionalización de un gastrozooide ancestral dio lugar a dos zooides separados: un gastrozooide sin tentáculo y un palpón tentacular con tentáculo. Totton propuso una modificación de la primera hipótesis, y sugirió que la «ampolla» es un basigaster hipertrofiado (región aboral de un gastrozooide que desempeña un papel activo en la nematogénesis) que se ha separado del resto del gastrozooide26. Sin embargo, nos inclinamos por la segunda hipótesis, basándonos en las observaciones del gastrozooide y del palpón tentacular (Figs 3-6; vídeos suplementarios 1, 2). El gastrozooide y el palpón tentacular nacen en pedúnculos separados (Figs 5A,B y 6A; vídeo suplementario 2), y se desarrollan a partir de yemas distintas y separadas (Figs 3A,B, 4; vídeo suplementario 1). Por lo tanto, el palpón tentacular es un gastrozooide derivado, único en Physalia physalis, que tiene un tentáculo ampliado, no tiene boca y está funcionalmente especializado en la producción de nematocistos. Los gastrozoos de P. physalis también son gastrozoos derivados que han perdido los tentáculos y están funcionalmente especializados sólo en la alimentación. La hipótesis del gastrozooide subfuncionalizado es también más parsimoniosa que las otras hipótesis, ya que la modificación y subfuncionalización de los zooides es común en los sifonóforos – los palpones, por ejemplo, se consideran gastrozooides derivados y modificados que suelen tener un tentáculo reducido27.

Históricamente, no existía una terminología consistente para describir los ejes de las colonias de sifonóforos maduros. Se desarrolló un esquema estandarizado para describir las colonias de sifonóforos planctónicos maduros, con el extremo anterior de la colonia como el que tiene el neumatóforo o los nectóforos, y el extremo posterior de la colonia como el que tiene los zooides más antiguos (los zooides son llevados hacia el extremo posterior por el tallo alargado)36 (Fig. 2A). El eje dorsal-ventral es perpendicular a este eje, con los zooides sifosomales adheridos al lado ventral del tallo. La izquierda y la derecha se determinan como perpendiculares al plano anteroposterior y dorsal-ventral. El extremo oral de la larva corresponde a la parte posterior de la colonia madura36. Como Physalia physalis es una especie pleustónica, con una morfología y una disposición de la colonia distintivas, es importante homologar los ejes con otros sifonóforos. Totton no utiliza los términos anterior-posterior, y define un eje oral-aboral que corresponde directamente al eje larvario, con el protozoo, el primer zooide de alimentación (Fig. 2B), en el extremo oral y el poro apical (el poro es el lugar de invaginación que forma el neumatóforo) del neumatóforo en el extremo aboral26. El extremo oral de la colonia corresponde, pues, al extremo posterior36. Esto se corresponde directamente con el eje anterior-posterior definido por otros autores25,35, con el poro apical definido como el anterior de la colonia. Para mantener una terminología consistente en todos los sifonóforos, seguiremos esta convención, correspondiendo el anterior al poro apical y el posterior al protozoo (Fig. 2B). El eje dorsal-ventral es perpendicular a este plano, con el lado dorsal hacia la cresta del flotador y la fijación del zooide en el lado ventral (Fig. 2C). Seguiremos las mismas convenciones de eje izquierda-derecha y proximal-distal. Mientras que la fijación de los zooides está en el lado ventral, hay asimetrías izquierda-derecha muy claras en la colocación y el crecimiento de los zooides en esta especie, y las colonias son zurdas o derechas.

Los cormidios se definen típicamente como un grupo de zooides que se reiteran a lo largo del tallo sifosomal en muchas especies de sifonóforos27 (Fig. 2A). Muchos autores se refieren a los «cormidios» en Physalia physalis. Los Cystonectae, el clado al que pertenece P. physalis, son hermanos de Codonophora6,8. Las Cystonectae producen todos los zooides a partir de yemas únicas que surgen a lo largo del tallo, mientras que la subdivisión probud (todos los zooides de un cormidio surgen de una sola yema) es una sinapomorfía de Codonophora28. La subdivisión probud está asociada al origen de los cormidios a lo largo de la rama que conduce a Codonophora28. Debido a esto, y al hecho de que P. physalis tiene un desarrollo y una morfología muy distintos, no aplicaremos el término «cormidia» para describir la organización de P. physalis.

Desarrollo y morfología de las larvas

El desarrollo de las larvas no se ha observado directamente, y el desarrollo se ha descrito comparando la morfología de los ejemplares fijados23,24,26. La larva más pequeña descrita es de 2 mm, y consiste en un neumatóforo y un protozoo en desarrollo con un tentáculo26. El neumatóforo se forma de manera similar a otros sifonóforos, con una invaginación del extremo aboral de la plánula que forma el neumatosaco24,29,37 (Fig. 7). Okada sugiere que el poro apical que se forma por esta invaginación está completamente cerrado en las larvas de Physalia (longitud de la plánula 2 mm) y la liberación controlada de gas desde el neumatóforo, como en algunas otras especies de sifonóforos, ya no es posible23. Sin embargo, Mackie sugiere que el poro no está completamente cerrado ni siquiera en las colonias maduras, pero el poro está tan estrecho que es poco probable que la liberación de gas se produzca de forma natural22. Otros informes sugieren que las Physalia jóvenes pueden ser capaces de liberar gas del poro38. En los estadios más tempranos, no hay separación entre la cavidad gástrica del protozoo y la cavidad gástrica principal24. El neumatosaco, que se forma a través de la invaginación, sobresale en la cavidad gástrica principal y se conecta en el lugar de la invaginación24. Al diferenciarse el protozoo, un tabique separa la cavidad gástrica del protozoo de la cavidad gástrica principal23.

Anteriormente al protozoo, surgen tres yemas en la cara ventral como tres pliegues transversales26. Basándonos en nuestras observaciones sobre el orden de las yemas y el tamaño relativo de los zooides, la más posterior de estas tres yemas es un gastrozooide G1, seguido de un segundo gastrozooide G2 y un palpón tentacular (etiquetado como Tp1) (Figs 3A,B, 4). La observación de los tres pliegues transversales sugiere que G1, G2 y Tp1 surgen al mismo tiempo26. El tercer gastrozooide (G3) aparece posteriormente anterior a los gastrozoos G1, G2 y al palpón tentacular Tp1. Totton numera las yemas en función de los hipotéticos «cormidios» a los que pertenecen en la colonia madura, pero no en función de su orden de aparición26. Okada numera las yemas basándose en el orden de aparición hipotético, que difiere del nuestro únicamente en que G2 se considera la primera yema, quizás basándose en el tamaño, y G1 se considera la segunda23,24 (Fig. 3A,B). El gastrozooide etiquetado aquí como G2 es más grande en los especímenes más antiguos (Figs 3C,D, 4), pero no en el espécimen más joven en desarrollo (Fig. 3A).

Las colonias de Physalia physalis pueden ser zurdas o derechas, y la ubicación del primer palpón tentacular (Tp1) y el punto de unión del tentáculo es el primer indicador de la asimetría izquierda-derecha24,26. El tentáculo del palpón tentacular se sitúa a la izquierda o a la derecha, dependiendo de la lateralidad de la colonia (Figs. 3, 4; Vídeo suplementario 1). La serie secundaria de yemas aparece siempre en el mismo lado que el tentáculo del palpón tentacular. El punto de unión del tentáculo del protozoo puede ser incluso una indicación más temprana de la asimetría izquierda-derecha (Figs 3, 4; Vídeo suplementario 1). Como no se dispone de embriones vivos, sigue siendo una cuestión abierta si las asimetrías izquierda-derecha se establecen a través de mecanismos moleculares similares a los que subyacen a la asimetría izquierda-derecha en los bilaterios39.

A medida que el organismo crece y el pneumatosaccus se expande anteriormente, crecen nuevos palpones tentaculares en la base de los gastrozoos originales (Figs 3B2 y 4). En los ejemplares más grandes, se forman nuevas yemas de gastrozooides y palpones tentaculares anteriores y posteriores a los tres gastrozooides (G1, G2, G3) y al palpón tentacular (Tp1) (Fig. 3C1,D). También se forma una serie secundaria de yemas en la base de los gastrozoos en línea con el primer palpón tentacular (a la izquierda o a la derecha, dependiendo de la lateralidad de la colonia)23 (Figs. 3D2, 4). Además, en el espacio de expansión entre el protozooide y la serie primaria de gastrozoos, se forma una serie de brotes (Fig. 3D, etiquetado «G»; Fig. 4, gastrozoos (en verde) más cercanos al protozooide). Esta región de crecimiento directamente anterior al protozooide (Fig. 3D, etiquetada como «G») es distinguida de la región original por Totton como la «zona oral», mientras que la serie original de yemas (incluyendo G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2, y yemas secundarias) son la «zona principal «26. Para mantener la coherencia de la denominación con los ejes, proponemos llamar a la zona oral «zona posterior». En las larvas más viejas, el protozooide y la zona de crecimiento posterior están físicamente separados de la zona principal, debido a la elongación del tallo/flotador que lleva la zona de crecimiento posterior lejos de la zona de crecimiento principal (Fig. 3E).

A medida que Physalia physalis continúa creciendo, el nuevo espacio a lo largo del lado ventral en la zona principal es ocupado por nuevas yemas en línea con la serie original de gastrozoos (G1, G2, G3, etc.) y el palpón tentacular. También siguen surgiendo agrupaciones secundarias adicionales de yemas tanto en la zona posterior como en la principal, a la izquierda o a la derecha según la lateralidad de la colonia (Fig. 4). Se hace visible una cresta (Fig. 3D,E), y la carroza se expande. Una vez que el flotador está completamente expandido, y la colonia está flotando en la superficie del océano, la ramificación y el crecimiento comienzan a ocurrir en el plano dorsal-ventral (Fig. 2C). En los ejemplares completamente maduros, los zooides ocupan el espacio entre las zonas posterior y principal, y el hueco (denominado entrenudo basal) entre las dos zonas de crecimiento no es visible.

Superficialmente, la serie de yemas en la zona posterior se asemeja a la zona de crecimiento de otros sifonóforos, como Nanomia bijuga40,41. Desconocemos el orden de aparición de las yemas, sin embargo, basándonos en el tamaño relativo de los gastrozoos (Fig. 4), las nuevas yemas de la zona posterior parecen surgir en sentido posterior-anterior a lo largo de la cara ventral en una dirección inversa a la de otras especies de sifonóforos (Fig. 2B). Esto no encaja con la definición de los ejes definida por Haddock et al., en la que las yemas surgen en la parte anterior y son llevadas por la elongación del tallo hacia la parte posterior36. Los patrones de crecimiento son muy diferentes en Physalia physalis, sin embargo esto puede sugerir que durante el desarrollo temprano los patrones de crecimiento están invertidos en esta especie. Según nuestro sistema de numeración, la serie original de yemas (G1, G2, Tp1) también surgen posterior-anteriormente, aunque las yemas subsiguientes en la zona principal surgen tanto anterior como posteriormente a estos zooides.

Los patrones de crecimiento que pueden observarse a partir de especímenes fijos de Physalia physalis en desarrollo sugieren que, aunque hay muchas similitudes entre esta especie y otros sifonóforos, hay muchas diferencias que son exclusivas de esta especie. En otras especies de sifonóforos, las series ontogénicas de zooides se disponen linealmente a lo largo de un tallo, con los más antiguos en la parte posterior y los más jóvenes en la anterior28,41, aunque se observa que surgen nuevos zooides a lo largo del tallo en algunas especies42. En P. physalis hay tres ejes principales de crecimiento: a lo largo del lado ventral, posterior-anterior en la zona de crecimiento posterior (Fig. Suplementaria S5A), así como anterior y posterior de la zona principal; yemas secundarias a la izquierda o a la derecha de la serie original de yemas a lo largo del lado ventral, dependiendo de la lateralidad de la colonia; y finalmente en los especímenes maduros, el crecimiento procede proximal-distal desde el lado ventral (Fig. Suplementaria S5B). S5B).

Morfología y disposición de los zooides de Physalia physalis madura

Los juveniles (sexualmente inmaduros) y los maduros de Physalia physalis flotan en la superficie del océano con el neumatóforo, o flotador, por encima y en la superficie del agua y todos los zooides están por debajo de la superficie del agua. En los juveniles de P. physalis el neumatóforo sigue creciendo en tamaño, pero se asemeja a la forma completamente madura. Al igual que en otros sifonóforos, el neumatóforo es una estructura de varias capas, que consta de un codón externo, un neumatosaco y una glándula de gas22 (Fig. 7). El codón externo está formado por ectodermo, mesoglea y endodermo22. Dentro del codón se encuentra el neumatosaco, formado por invaginación, que consta de endodermo, mesoglea, ectodermo, una capa quitinosa secretada por el ectodermo y el espacio gaseoso22. En un extremo del neumatosaco hay una capa expandida de células ectodérmicas que forman la glándula gaseosa11,22. Las células aeriformes dentro de la glándula de gas producen monóxido de carbono para llenar el flotador, sin embargo el porcentaje de monóxido de carbono dentro del flotador es menor que en otros sifonóforos debido a la difusión y al intercambio de gases14,17,43. A diferencia de otros sifonóforos, el neumatóforo está muy expandido y el neumatosaco está libre dentro de la cavidad gástrica y unido sólo al sitio de invaginación en la parte anterior de la colonia22. Los procesos dorsales del neumatosaco encajan en los bolsillos de la cresta del codón, y las contracciones musculares del codón permiten que el neumatosaco se expanda en este espacio y erija la vela – este «esqueleto neumático» se asemeja a un esqueleto hidrostático22. Los zooides están todos unidos en la parte ventral (desplazados a la izquierda o a la derecha) y comparten esta cavidad gástrica común – esta región es probablemente homóloga al tallo de otros sifonóforos44.

En los juveniles de Physalia physalis, las proyecciones se extienden desde el «tallo» ventral, llevando los zooides distalmente lejos del flotador. La disposición de las colonias de P. physalis parece abarrotada y carente de estructura, sobre todo en los especímenes completamente maduros, aunque existe un patrón de crecimiento distinto. Las mejores descripciones de la disposición de la colonia en los ejemplares maduros son las de Totton, quien sugirió que el crecimiento se produce mediante la formación de grupos tripartitos26 (Figs. 5, 6; vídeo suplementario 2). Los grupos tripartitos consisten en un palpón tentacular con un tentáculo asociado, un gastrozooide y un gonodendro en la base del gastrozooide26. La morfología de P. physalis es más clara en los especímenes juveniles, donde el gonodendro no está completamente desarrollado y los grupos tripartitos en desarrollo son fácilmente identificables (Figs. 5, 6B). El gonodendro es una estructura que consiste en un número de diferentes zooides, incluyendo gastrozoos, gonóforos masculinos o femeninos (las colonias son dioicas, y como tal, las colonias son masculinas o femeninas), nectóforos, pólipos gelatinosos, y también palpones.

Los grupos tripartitos son llevados hacia abajo por proyecciones alargadas del tallo, con sucesivos grupos tripartitos formados en la base de los grupos más antiguos. En las colonias maduras, los zooides más antiguos se sitúan distalmente, y los zooides en desarrollo en grupos tripartitos se forman proximalmente al flotador (Fig. Suplementaria S5B). La excepción a esto parecen ser los zooides más antiguos que se forman durante el desarrollo temprano (Figs 3, 4), que permanecen unidos proximalmente al tallo a través de largos pedúnculos. Existen diferencias en el ritmo de crecimiento y aparición de los zooides en los grupos tripartitos: el palpón tentacular y los gastrozoos se desarrollan precozmente, mientras que el gonodendro se desarrolla y madura más tarde26. Los tentáculos en desarrollo y maduros pueden distinguirse no sólo por su tamaño y longitud, sino también por su color: los tentáculos de los palpones tentaculares maduros son de color azul turquesa, mientras que los botones del tentáculo en desarrollo son de color púrpura/rosa. Se sugiere que el pigmento azul de P. physalis es un complejo de bilina-proteína, y que la coloración verde, púrpura y rosa de otros tejidos está causada por pigmentos biliares no conjugados, que probablemente provienen de su dieta12.

Los gonodendros son estructuras ramificadas muy complejas. No podemos basarnos mucho en la descripción de Totton26 de la estructura del gonodendro, pero intentamos simplificar aspectos de su descripción aquí, basándonos en nuestras observaciones. En los especímenes juveniles, pudimos observar gonodendros en desarrollo con gastrozoos maduros (lo que Totton llama «gonozoos», o gastrozoos secundarios) y grupos de yemas en su base que se subdividirán y darán lugar a todos los demás zooides dentro del gonodendro26 (Fig. 5B). Los pedúnculos de la base de los gastrozoos forman las principales ramificaciones del gonodendro26. La ramificación puede observarse a dos niveles: las ramas principales formadas por el pedúnculo del gastrozooide (Fig. 5B); y las estructuras de ramificación en la base de los gastrozoos, que están formadas por probuds (Fig. 5B «brotes en desarrollo») que se subdividen, ramifican y vuelven a ramificar, y forman una serie de ramificaciones a lo largo de las cuales se forman los nectóforos, los pólipos gelatinosos, los palpones y los gonóforos (Fig. 5E,F). Las ramificaciones de la gonodendra consisten típicamente en una serie (de proximal a distal) de un pólipo gelatinoso y un palpón más desarrollado, seguido de un nectóforo y un palpón, con ~ 10 o más gonóforos masculinos o femeninos (dependiendo del sexo de la colonia) que se forman a lo largo de la ramificación (Fig. 5E,F). Totton se refiere a la sección con el pólipo gelatinoso y el palpón como la sección terminal de la ramificación26, mientras que la porción sub-terminal de la ramificación puede convertirse en palpón y nectóforo (Fig. 5E,F), o continuar dividiéndose en una nueva porción terminal y subterminal. En la región directamente opuesta a la ubicación de los pólipos gelatinosos se forman nuevas probodias, que a su vez se vuelven a ramificar frente a la ubicación del pólipo gelatinoso26. A veces una ramificación puede consistir sólo en un palpón y un pólipo gelatinoso26.

Ecología y ciclo de vida

Physalia physalis es una especie cosmopolita, que se encuentra en regiones tropicales y subtropicales del océano, así como ocasionalmente en regiones templadas26. Históricamente, se ha descrito un gran número de especies de Physalia sobre la base del tamaño, el color y la ubicación26,35,44,45,46, sin embargo, actualmente sólo hay una especie reconocida de Physalia – P. physalis27,46. Se sugiere que las diferentes especies que se han identificado son diferentes etapas de desarrollo23,26,27. Sin embargo, no se sabe nada sobre la diversidad genética entre las poblaciones de P. physalis en el Atlántico o en el Pacífico/Océano Índico. Se ha realizado un estudio local, utilizando dos marcadores genéticos, que mostró una diversidad genética sustancial entre Physalia frente a la costa de Nueva Zelanda47, sin embargo, los estudios globales que utilizan más marcadores ayudarían a aclarar si esto refleja la diversidad genética intraespecífica o si existe una diversidad críptica.

Como el desarrollo larvario no se ha observado directamente, todo lo que se sabe sobre las primeras etapas de esta especie se conoce a partir de especímenes fijos recogidos en muestras de arrastre23,24,26. Se cree que las gonodendras son desprendidas por la colonia una vez que han alcanzado la madurez, y los nectóforos pueden ser utilizados para impulsar el gonodendro a través de la columna de agua25,26. No se han observado gonodendros maduros liberados y no está claro qué rango de profundidad ocupan25,26. Tampoco se sabe cómo los gonodendros de diferentes colonias ocupan un espacio similar para la fecundación, ni si existe alguna estacionalidad o periodicidad en la reproducción sexual. El desarrollo embrionario y larvario también se produce a una profundidad desconocida bajo la superficie del océano26 (Fig. 8). Una vez que el flotador alcanza un tamaño suficiente, el juvenil de P. physalis es capaz de flotar en la superficie del océano.

La Physalia physalis madura utiliza una vela para atrapar los vientos dominantes. Las contracciones musculares del codón externo del neumatóforo obligan a aumentar la presión dentro del neumatosaco y permiten la erección de la cresta22. Esta es la única contribución activa conocida a la locomoción: no se cree que los nectóforos dentro del gonóforo desempeñen ningún papel en la propulsión activa de la colonia (aunque pueden desempeñar un papel una vez que el gonodendro se libera)26. La alineación de la vela en relación con el viento (izquierda-derecha), se establece durante el desarrollo temprano, y aunque se ha sugerido que las colonias zurdas son dominantes en el hemisferio norte como resultado de los vientos predominantes, y las colonias derechas son más frecuentes en el hemisferio sur19,48, no hay evidencia que apoye esto15,26. Es probable que las fluctuaciones del viento den lugar a una distribución aleatoria de ambas formas, independientemente del hemisferio, aunque los vientos fuertes y sostenidos de la misma dirección parecen provocar el varamiento de un tipo concreto15,49. Totton sugiere que la asimetría izquierda-derecha se establece por el viento predominante en el primer día de viento26, sin embargo, esto es poco probable, ya que la asimetría está presente temprano en los especímenes en desarrollo.

Los tentáculos del hombre de guerra portugués pueden alcanzar hasta 30 m en las colonias maduras, y son arrastrados por el agua debido al viento, adhiriéndose a los peces y larvas de peces que encuentran. Los peces y las larvas de peces constituyen el 70-90% de su dieta, y las baterías de nematocistos de los tentáculos de Physalia physalis contienen un único tipo de nematocisto que sólo es capaz de penetrar en presas de cuerpo blando50,51. El nematocisto libera una toxina que provoca la parálisis de los peces22. La inyección de un extracto crudo de la toxina en el músculo de los peces provoca una parálisis general que afecta al sistema nervioso y a los centros respiratorios, y provoca la muerte en dosis elevadas52. Una vez que un tentáculo entra en contacto con su presa, ésta es llevada hacia los gastrozoos cerca de la base del flotador. Los gastrozoos responden inmediatamente a la captura de la presa y comienzan a retorcerse y a abrir la boca53. Muchos gastrozoos se adhieren a la presa: se ha observado que más de 50 gastrozoos cubren completamente un pez de 10 cm con sus bocas extendidas por la superficie del pez16. Los gastrozoos liberan enzimas proteolíticas para digerir el pescado extracelularmente, y también son responsables de la digestión intracelular de la materia particulada22,54. Los productos alimenticios digeridos se liberan en la cavidad gástrica principal para ser absorbidos por el resto de la colonia22,54. Aunque P. physalis es un voraz depredador de peces, es depredado por tortugas marinas55,56, y Glaucus atlanticus y Glaucus marginatus, especies de nudibranquios que almacenan nematocistos intactos de Physalia y los redistribuyen para su propia defensa57,58,59. Además, se ha descubierto que los pulpos inmaduros Tremoctopus violaceus llevan tentáculos de P. physalis a lo largo de las filas de ventosas de sus brazos dorsales, y se sugiere que los tentáculos desempeñan un papel en la defensa así como en la captura de presas60. Varios peces juveniles conviven con Physalia y se encuentran cerca de los gastrozoos y gonodendros, aunque se ha observado que una especie, Nomeus gronovii, nada entre los tentáculos y se alimenta de ellos30,61. Nomeus gronovii es significativamente más tolerante al veneno de Physalia que otras especies, pero sin embargo puede ser matado por P. physalis26,62.