La audición en las aves

Estructura auditiva de los mamíferos

En los mamíferos el oído alcanza su máximo nivel de desarrollo, con divisiones bien diferenciadas de oído externo, oído medio y oído interno. Excepto en algunos de los mamíferos marinos, en los que se han producido ciertas modificaciones y degeneraciones, estas estructuras desempeñan sus funciones de forma notablemente regular.

El oído externo consta de pabellón auricular (o aurícula) situado detrás de la abertura del oído y que lo encierra parcialmente y de un meato auditivo que se dirige hacia el interior. El pabellón auricular varía mucho en tamaño en relación con el tamaño del animal, siendo lo suficientemente grande en muchas especies como para servir a un propósito útil en la recogida y reflexión de los sonidos. Muchos mamíferos pueden mover el pabellón auricular hacia adelante y hacia atrás para regular en cierta medida la entrada de los sonidos al meato auditivo, que transmite los sonidos hacia el interior de las membranas timpánicas. En algunos mamíferos, como muchos de los tipos marinos, la abertura externa puede cerrarse para impedir la entrada de agua cuando el animal se sumerge, y en ciertas especies de murciélagos el propio tubo contiene una válvula que puede cerrarse para proteger el oído contra sonidos indeseables.

El oído medio de los mamíferos consta de una membrana timpánica, una cadena osicular de tres elementos y dos músculos timpánicos. La membrana timpánica se abomba hacia dentro, a diferencia de la membrana de los reptiles y las aves, que suele abombarse hacia fuera. Los elementos de la cadena osicular son el martillo, el yunque y el estribo, llamados así por el parecido de los huesos con estos objetos. El martillo está unido a la capa fibrosa de la superficie interna de la membrana timpánica y parcialmente incrustado en ella. Se conecta con el yunque, que a su vez se conecta con el estribo, cuya placa se encuentra en la ventana oval de la cóclea.

Un músculo del tímpano se extiende desde una fijación al cráneo hasta una inserción en el martillo. Otro músculo tiene su inserción en el cuello del estribo. Mediante sus contracciones, ambos músculos añaden fricción y rigidez a la cadena osicular, reduciendo así su movilidad y protegiendo el oído interno de los sonidos excesivos. La contracción de los músculos es un acto reflejo y se produce en ambos oídos al mismo tiempo en respuesta a los sonidos fuertes.

El oído interno se denomina cóclea porque en los seres humanos esta estructura es un tubo complejo enrollado en unas 2,5 vueltas, por lo que guarda cierto parecido con la concha de un caracol, de donde deriva el término. El nombre de cóclea se ha ampliado para incluir la parte auditiva del laberinto en todos los animales, incluso cuando la estructura no está enrollada, como en los reptiles, las aves y los mamíferos que ponen huevos. En los mamíferos en los que está enrollada, el número de vueltas en la cóclea varía según la especie, desde algo menos de dos hasta cuatro. La cobaya y sus parientes tienen el mayor número de vueltas cocleares. A lo largo del interior de este conducto enrollado se encuentra la membrana basilar, que lleva en su superficie la estructura sensorial conocida como órgano de Corti, que contiene las células ciliadas.

En los mamíferos se emplea un sistema uniforme en la estimulación de las células ciliadas por los sonidos. Una membrana tectorial relativamente gruesa, anclada firmemente en un borde a la estructura de soporte (el limbo), se encuentra con su porción libre sobre las células ciliadas y con los cilios de estas células firmemente adheridos a la superficie inferior de esta porción. Cuando los movimientos vibratorios de la membrana basilar hacen que los cuerpos de las células ciliadas se muevan, las puntas de los cilios quedan retenidas por sus fijaciones a la membrana tectorial. Por lo tanto, el movimiento relativo entre los cuerpos y los cilios de las células ciliadas los estimula.

Los tamaños, las formas y las relaciones espaciales de muchas estructuras óticas varían en las diferentes especies de mamíferos, pero se cree que están implicados los mismos principios básicos de funcionamiento. Esta uniformidad contrasta con su situación en los reptiles, en los que diferentes sistemas están presentes tanto en diferentes especies como a veces dentro de un mismo oído.

Una serie de características son de especial importancia para determinar la sensibilidad y el rango de frecuencias, que varían con las especies. Dado que las grandes masas implican grandes resistencias cuando se mueven a altas frecuencias, el tamaño y la masa de las partes móviles determinan en cierta medida las variaciones de sensibilidad con la frecuencia y los límites de frecuencia dentro de los cuales opera el oído. La cadena osicular es una palanca mecánica, y su relación de palanca y la diferencia de área entre la membrana timpánica y la placa estapedial determinan la eficacia de la transmisión del sonido del aire al líquido coclear. Las características mecánicas de la cóclea y el grado de variación de estas características a lo largo de su extensión determinan la gama de frecuencias de la audición y el grado en que diferentes tonos pueden producir diferentes patrones de respuesta. Por último, el número y la distribución de las células ciliadas a lo largo de la membrana basilar, así como la densidad y la especificidad de la inervación de estas células, determinan la delicadeza y la precisión con la que su actividad periódica y sus patrones espaciales son registrados por las áreas centrales del sistema nervioso auditivo.

Estas características anatómicas han sido estudiadas en detalle en unos pocos animales -entre los mamíferos, principalmente en gatos, cobayas y, en menor medida, en humanos. Los aspectos funcionales, que se manifiestan en las respuestas a los sonidos y en las discriminaciones entre diferentes sonidos, se han estudiado principalmente en los seres humanos y de forma mucho más limitada en otros mamíferos. Algunas de las características auditivas de los mamíferos que no son humanos se describen en las secciones siguientes.