Fronteras de la neurociencia humana

En la última década, un creciente esfuerzo de investigación en las ciencias del comportamiento, especialmente en la psicología y la neurociencia, se ha invertido en el estudio de los fundamentos cognitivos, biológicos y evolutivos del comportamiento social. A diferencia del caso de la sociología, que estudia el comportamiento social también a nivel de grupo en términos de organizaciones y estructuras, la psicología y la neurociencia suelen definir lo «social» como una característica del cerebro individual que permite una interacción eficiente con los congéneres, y que por tanto constituye una posible ventaja evolutiva (Matusall). Desde este punto de vista, una amplia gama de procesos mentales y neuronales pueden clasificarse como «sociales», desde la codificación de estímulos sensoriales relevantes sobre los congéneres (expresiones faciales, gestos, vocalizaciones, etc.), hasta la selección y planificación de respuestas conductuales en entornos interpersonales complejos (transacciones económicas, negociaciones, etc.). A pesar de esta heterogeneidad, existe un interés convergente en la comunidad científica hacia la identificación de los mecanismos neuronales y psicológicos que subyacen a todas las facetas del comportamiento social, y su comparación entre especies y culturas.

Este Tema de Investigación fue iniciado por investigadores del Centro Nacional Suizo de Competencia en Investigación «Ciencias Afectivas-Emociones en el Comportamiento Individual y los Procesos Sociales», una institución multidisciplinar dedicada al estudio de los procesos relacionados con el afecto a través de varias disciplinas (desde la psicología y la neurociencia hasta la historia, la filosofía, el arte y la economía). En consonancia con este espíritu, este Tema de Investigación comprende 38 contribuciones de una comunidad interdisciplinar, cada una de las cuales aborda fenómenos psicológicos y neuronales específicos que pueden definirse como «sociales». En particular, hemos recogido contribuciones tanto teóricas como empíricas, relativas a animales, individuos humanos (adultos y niños neurotípicos, pero también individuos con trastornos neurológicos, psiquiátricos y del desarrollo), así como grupos humanos, que participan tanto en entornos controlados de laboratorio como en situaciones de la vida real. Aunque los modelos teóricos y las técnicas de investigación aplicadas (psicofísicas, fisiológicas, de neuroimagen, genéticas) son muy diversos, convergen con un marco global que sugiere que los determinantes del comportamiento social pueden describirse en dos dimensiones independientes: (1) una dimensión personal-ambiental, y (2) una dimensión transitoria-estable. Estas contribuciones representan, por tanto, una importante piedra angular para la construcción de un modelo interdisciplinar y exhaustivo sobre cómo los individuos se enfrentan a la complejidad de su entorno social.

Dimensión personal-ambiental

Para el propósito de este editorial, podemos describir esquemáticamente las interacciones sociales como casos en los que un individuo está involucrado en un entorno social determinado. Es importante destacar que el individuo y el entorno ejercen una influencia recíproca entre sí, ya que los cambios individuales podrían causar, y ser causados, por cambios en el mundo exterior. En este contexto, podemos definir como conducta de interés cualquier cambio del estado del individuo a lo largo del tiempo (respuesta manifiesta, modulación cerebral, etc.), que a su vez puede relacionarse con dos variables explicativas principales: una representación del estado actual del individuo (para saber cómo va a cambiar una persona hay que saber cómo es esa persona) y una representación del estado actual del entorno (para saber cómo va a cambiar una persona hay que saber qué le rodea). Así, la dimensión personal-ambiental distingue entre los determinantes del comportamiento social que son atribuibles a las características idiosincrásicas del individuo de los que están relacionados con las especificidades del entorno con el que el individuo está interactuando. Este modelo simplificado se ajusta bien a nuestro Tema de Investigación, ya que las distintas contribuciones destacan el papel de muchos factores que, a pesar de su diversidad, pueden clasificarse fácilmente como personales o ambientales.

Entre los factores personales, el papel desempeñado por los polimorfismos genéticos está bien descrito en el presente Tema de Investigación mediante el uso de ratones knock-out y enfoques de endofenotipo en humanos. En todos estos casos, se sabe que los genes implicados afectan a las principales funciones de los sistemas hormonales y neurotransmisores dentro de las redes cerebrales importantes para la cognición social. Por ejemplo, los ratones que carecen de la subunidad β2 de los receptores nicotínicos neuronales de la acetilcolina muestran un comportamiento deteriorado (en relación con los ratones de tipo salvaje) cuando compiten con sus congéneres por las recompensas (Chabout et al.) Además, tras una abundante literatura que documenta cómo la administración intranasal de oxitocina afecta al comportamiento social humano (ver Ebner et al; Haas et al; Järvinen y Bellugi, como revisiones), varias contribuciones abordan el papel desempeñado por el receptor genético de la oxitocina (OXTR). Adoptando una perspectiva de desarrollo, Ebner et al. muestran cómo los polimorfismos de OXTR afectan de manera diferente a las respuestas de los adultos jóvenes y mayores en la corteza prefrontal medial (MPFC) a las expresiones emocionales faciales. Haas et al. sugieren cómo los polimorfismos de OXTR podrían explicar las variaciones en el comportamiento cooperativo individual al afectar a la estructura y función de áreas cerebrales clave para el comportamiento social, como la amígdala, el surco temporal superior y el córtex cingulado anterior. Es posible que las regiones cerebrales con alta densidad de receptores de oxitocina (como la amígdala) afecten al comportamiento social a través de su función reguladora del sistema nervioso autónomo, una hipótesis planteada por Järvinen y Bellugi para explicar el comportamiento social disfuncional en el síndrome de Williams, además de los efectos más clásicos sobre la cognición o el aprendizaje. Por último, Hruschka y Henrich señalan que el polimorfismo genético podría incluso explicar algunas diferencias culturales, como sugieren las controvertidas pruebas de que las sociedades colectivistas (en contraposición a las individualistas) podrían presentar con mayor frecuencia una variación alélica de la región polimórfica vinculada al transportador de serotonina (Chiao y Blizinsky, 2010; Eisenberg y Hayes, 2011).

Unos pocos estudios también destacaron el papel que desempeñan en el comportamiento social los rasgos individuales: se trata de patrones habituales de comportamiento, pensamientos y emociones que son relativamente estables en el tiempo. Aunque de etiología poco clara, la variabilidad interindividual de los rasgos se ha utilizado a menudo en la literatura como un poderoso factor que explica las diferencias conductuales en la población neurotípica. Este es el caso de varios estudios del presente Tema de Investigación, que informan, por ejemplo, de que los rasgos empáticos individuales pueden influir en la decodificación de expresiones faciales emocionales Huelle et al., o en las decisiones monetarias en nombre de personas desconocidas (O’Connell et al.). Además, (Maresh et al.) encuentran que la respuesta neuronal a las descargas eléctricas (y el grado en que ésta se ve afectada por la proximidad social) está modulada por el rasgo de ansiedad individual, una medida de sensibilidad idiosincrásica a los estresores. Por último, este Tema de Investigación incluye múltiples estudios sobre individuos que exhiben rasgos diagnósticos de psicopatía, un síndrome de desarrollo caracterizado por bajos niveles de empatía, culpa y remordimiento, pero un mayor comportamiento agresivo y antisocial (Marsh). En particular, los individuos con altas puntuaciones de psicopatía muestran respuestas neurales y conductuales alteradas en muchas manipulaciones experimentales relacionadas con el condicionamiento del miedo (Veit et al.), la empatía del miedo (Marsh) o la cognición moral (Tassy et al.). El caso de la psicopatía pone de manifiesto el estrecho vínculo entre los rasgos individuales y la presencia de trastornos, que pueden considerarse en algunos casos como variantes extremas de los patrones de comportamiento normativos (Hare y Neumann, 2005; Walton et al., 2008). De forma consistente, varios estudios informan de comportamientos sociales atípicos en individuos con diagnósticos psiquiátricos o síndromes del neurodesarrollo. Por ejemplo, los individuos con esquizofrenia y trastornos bipolares muestran deficiencias en tareas que implican la inferencia de los pensamientos y emociones de los demás (Caletti et al.). En una línea similar, los individuos con Trastorno del Espectro Autista o Síndrome de Asperger muestran un comportamiento atípico en varias tareas (véase Zalla y Sperduti, para una revisión) que van desde el procesamiento visual de las expresiones faciales emocionales (Corradi-Dell’Acqua et al). hasta la inferencia de los estados de los demás, la empatía y la cognición moral (Báez et al.).

Entre los factores ambientales, varios estudios del presente Tema de Investigación destacan el papel que juegan las normas sociales. Éstas pueden entenderse como representaciones de los deseos y expectativas de la comunidad sobre los estados finales que guían nuestra evaluación de los acontecimientos y la selección de respuestas conductuales (véase Brosch y Sander, para más detalles sobre normas y valores). En particular, Hruschka y Henrich señalan que las normas socioeconómicas (relacionadas con la religión o el mercado) pueden explicar el grado en que las poblaciones están dispuestas a exhibir sesgos dentro del grupo. Además, Clément y Dukes analizan cómo el interés hacia los acontecimientos del entorno puede estar sesgado por su significado normativo, es decir, por el grado en que éstos son relevantes para las normas sociales y para el autoconcepto en la comunidad. Otras contribuciones sugieren cómo el comportamiento de las personas durante situaciones que implican la división de bienes puede entenderse predominantemente en términos de normas de equidad o heurística de la igualdad, según las cuales las personas están dispuestas a sancionar las divisiones desiguales incluso a costa de ellas mismas (Civai). Por ejemplo, Shaw y Olson muestran que los niños de 6 a 8 años corregirán (o al menos intentarán minimizar) los repartos desiguales de fichas entre dos niños desconocidos. En los adultos, dos artículos sugieren un papel importante de la heurística de la equidad en la conocida tarea del Juego del Ultimátum (Civai; Guney y Newell): en ambos casos los autores sostienen que los individuos (respondedores) rechazan el dinero que se les ofrece libremente cuando forma parte de un reparto desigual, independientemente de su respuesta emocional en curso (Civai) o de las supuestas intenciones de la persona (el proponente) que hace la oferta (Guney y Newell).

Dimensión estable-transitoria

La mayoría de los estudios revisados en el apartado anterior describen factores que, a pesar de su diferencia, pueden clasificarse como estables, es decir, se considera que ejercen un efecto duradero en el comportamiento social individual. Pueden entenderse como determinantes generales del comportamiento, que trascienden las situaciones específicas. Aunque son importantes, los determinantes estables sólo tienen un poder predictivo aproximado, ya que una gran variabilidad del comportamiento social individual puede explicarse en términos de factores transitorios relacionados con las especificidades de la situación interpersonal. Por ejemplo, así como el comportamiento social individual puede explicarse en parte por características idiosincrásicas del individuo, también puede verse afectado por factores que alteran temporalmente el estado del individuo y la forma en que interactúa con el entorno social.

Varios estudios documentan que el comportamiento social de las personas puede verse afectado por la manipulación de su estado emocional preexistente, por ejemplo, mostrándoles estímulos excitantes, exponiéndoles a condiciones estresantes frente a gratificantes, o haciéndoles participar en estrategias de regulación de la emoción. En cuanto al caso de los polimorfismos genéticos, estos estados emocionales preexistentes pueden alterar los procesos mentales y cerebrales críticos para el comportamiento social individual, mostrando así cómo el funcionamiento afectivo y social podría depender de sistemas parcialmente superpuestos. Por ejemplo, Eskine presenta pruebas convincentes de que la codificación moral de las personas podría basarse en los mismos procesos que subyacen al asco gustativo (véase también Eskine et al., 2011, 2012). Del mismo modo, en consonancia con un rico cuerpo de literatura que muestra cómo las reacciones empáticas al dolor y el asco de los demás reclutan estructuras neuronales similares a las implicadas en las experiencias de dolor y asco de primera mano (Corradi-Dell’Acqua et al., 2011, 2016; Bernhardt y Singer, 2012, pero véase Krishnan et al., 2016), Marsh sostiene que las disfunciones en la experiencia del miedo podrían conducir a una menor capacidad para reconocer el miedo en los demás (véase también Adolphs et al., 1994).

Varias contribuciones examinan el papel de los estados emocionales preexistentes en la toma de decisiones utilizando paradigmas de economía conductual. El marco teórico que subyace a la mayoría de estos estudios postula que las decisiones individuales son el resultado de la interacción de al menos dos sistemas cerebrales diferentes (modelo de sistema dual – véase Halali et al.): el sistema cognitivo/deliberado (lento, controlado, cognitivamente exigente, e instanciado principalmente en la corteza prefrontal) y el sistema afectivo (rápido, automático, cognitivamente no exigente, e instanciado predominantemente en las regiones límbicas). Como estos dos sistemas pueden promover cursos de acción conflictivos, la inducción emocional transitoria puede utilizarse como medio para reforzar la contribución afectiva a una decisión, como demuestran Eimontaite et al., que descubren que inducir la ira en las personas las hace menos cooperativas en tareas de toma de decisiones sociales como el Juego de la Confianza y el Dilema del Prisionero. Utilizando un enfoque complementario, algunos estudios involucraron a los participantes en estrategias de regulación de las emociones, pidiéndoles que aumentaran o disminuyeran sus respuestas emocionales. Se descubrió que dicha regulación tenía un impacto significativo en el comportamiento posterior (Grecucci et al.; van’t Wout et al.) y en las respuestas cerebrales (Grecucci et al.) en tareas como el Juego del Ultimátum y el Juego del Dictador.

Evaluación contextual y social

Cuentos como el Modelo de Sistema Dual han sido criticados por su separación dicotómica entre la cognición y la emoción, que parece demasiado simplista y no está respaldada por la evidencia empírica (por ejemplo, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban y Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Los marcos teóricos alternativos sugieren, en cambio, que la emoción no es un constructo unitario opuesto a la cognición, y que los distintos componentes afectivos/motivacionales pueden impactar en el comportamiento de maneras diferentes (y en algunos casos opuestas) (Moll et al., 2008; Phelps et al., 2014). En particular, las teorías de valoración de las emociones (por ejemplo, el Modelo de Proceso de Componentes de Scherer, 1984, 2009) proponen que la experiencia afectiva está determinada críticamente por una serie de evaluaciones cognitivas (comprobaciones de valoración) del entorno en términos de la novedad de los eventos, la valencia, el impacto en los objetivos de uno, y cómo pueden ser tratados. Por ejemplo, la tristeza se basa en la conciencia de la presencia de un acontecimiento negativo destacado (por ejemplo, la aparición de una enfermedad terminal), que socava los objetivos personales (acabará con la vida de uno), contra el que ningún curso de acción parece eficaz. En cambio, el mismo acontecimiento puede inducir una respuesta emocional de mayor excitación (como la ira o la rabia), si se asocia con la creencia de que existe una solución (un tratamiento). Desde esta perspectiva, el Modelo de Proceso de Componentes no es simplemente una teoría de las emociones, sino que puede verse como un marco global en el que la evaluación cognitiva del entorno, las reacciones afectivas y la preparación de una respuesta conductual se integran en un sistema único.

Para el propósito de este editorial, las comprobaciones de valoración propuestas por el Modelo de Proceso de Componentes (Scherer, 1984, 2009) son buenos procesos candidatos para explicar cómo el entorno social no debe ser considerado como un constructo estable que ejerce efectos duraderos sobre la conducta individual, sino también como el resultado de múltiples factores contextuales o transitorios que, al combinarse, hacen que cada situación interpersonal sea única. De acuerdo con este punto de vista, varias contribuciones a este Tema de Investigación sugieren que las respuestas afectivas y conductuales individuales podrían estar determinadas por evaluaciones del contexto social, algunas de las cuales corresponden a las mismas comprobaciones de valoración descritas en el Modelo de Proceso de Componentes. Por ejemplo, Maresh et al. muestran que, en individuos ansiosos, las respuestas neurales a los estímulos eléctricos amenazantes están moduladas por el hecho de que los participantes estén solos o cerca de una persona que podría ser un extraño o un amigo. Además, Clark-Polner y Clark revisan cómo el comportamiento interpersonal (por ejemplo, la reacción a las emociones de los demás, el suministro y la recepción de apoyo social) se ven afectados por el contexto de la relación. Del mismo modo, Báez et al. sugieren que la competencia social de los individuos con síndrome de Asperger podría mejorar cuando se hace explícita la información contextual de los entornos sociales. Por último, Alexopoulos et al. hicieron que los participantes jugaran como respondedores en una tarea modificada del Juego del Ultimátum, y descubrieron que la actividad neural en el MPFC ante las ofertas injustas se ve afectada por el hecho de que puedan tomar represalias contra el proponente (lo que refleja un cambio en el potencial de afrontamiento).

Debido a las propiedades dinámicas de las relaciones e interacciones interpersonales, las comprobaciones simples de valoración como la evaluación de la novedad, la valencia, el potencial de afrontamiento, etc. a menudo no son suficientes para abordar las complejidades de las situaciones sociales. Entre las muchas propiedades contextuales/transitorias del entorno que hay que valorar, está también la presencia de otros seres humanos, cada uno con sus propios estados mentales y valoraciones cognitivas. Imaginemos, por ejemplo, el caso en el que un individuo está observando a un amigo, en el intento de inferir sus estados emocionales. Es razonable que, para ello, el individuo pueda modelar el comportamiento del amigo observado en relación con los determinantes más probables, incluida su valoración contextual. En particular, el individuo puede evaluar si el amigo está triste, comprobando si cree que es un enfermo terminal y que podría no haber un tratamiento disponible (véase también Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Este es un ejemplo de valoración social, en el que cada individuo representa aspectos contextuales del entorno social también en términos de cómo otros espectadores evalúan el mismo entorno desde su punto de vista (véase Manstead y Fischer, 2001; Clément y Dukes). La evaluación social se refiere a las capacidades metacognitivas de los individuos y está estrechamente relacionada con conceptos como la mentalización, la teoría de la mente y la toma de perspectiva. El papel que desempeña la valoración social ha sido destacado en este Tema de Investigación por artículos centrados en la formación de impresiones (Kuzmanovic et al.), las relaciones interpersonales (Bombari et al.) y las transacciones monetarias (Halali et al.; Tomasino et al.). En particular, las respuestas conductuales y neuronales de los individuos (respondedores) a la injusticia en el Juego del Ultimátum pueden verse afectadas por el hecho de que la transacción monetaria sea enmarcada por el proponente en términos de oferta («doy») o de adquisición («tomo»; Sarlo et al, 2013; Tomasino et al.) Además, Halali et al. sugieren que, cuando juegan como proponentes en las tareas del Juego del Ultimátum y del Dictador, la mayoría de las elecciones automáticas de los participantes están impulsadas por consideraciones sobre si el respondedor puede tomar represalias contra un posible trato injusto.

La valoración social puede diferenciarse de otros tipos de evaluaciones contextuales a nivel neural. En particular, en línea con los modelos existentes sobre la organización del MPFC (Lieberman, 2007; Forbes y Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015), Bzdok et al. utilizan la evidencia meta-analítica para proponer una segregación entre una porción dorsal, implicada en las habilidades metacognitivas descendentes y controladas, y una porción ventral implicada en los procesos automáticos ascendentes relacionados con la evaluación. Esta segregación también es apoyada por Kang et al. que muestran cómo el MPFC dorsal está implicado en la estimación precisa de las preferencias de otras personas, mientras que el MPFC ventral es reclutado cuando se utiliza el Yo como proxy para la estimación. Además, Grossmann informa de que, ya a la edad de 5 meses, el MPFC dorsal podría estar implicado en las interacciones triádicas, en las que los bebés establecen contacto visual con otros, con el fin de dirigir su atención a objetos/eventos específicos en el entorno externo (véase también Grossmann y Johnson, 2010). Sin embargo, hay que destacar que esta segregación entre regiones dorsales y ventrales está en desacuerdo con otros estudios de nuestro Tema de Investigación: por un lado, Farrow et al. implican el MPFC dorsal (pero no el ventral) en el procesamiento y evaluación de palabras, imágenes y sonidos amenazantes; por otro lado, el MPFC ventral (pero no el dorsal) está asociado a procesos relacionados con la valoración social, como el tratamiento diferencial de los oponentes humanos y los informáticos en las transacciones monetarias (Moretto et al.), o la conformidad con la decisión de los compañeros del grupo en una tarea de estimación perceptiva (Stallen et al.).

Conclusiones

En las últimas décadas, los psicólogos y neurocientíficos invirtieron una cantidad considerable de investigación para investigar la capacidad de actuar «socialmente», que se considera una ventaja evolutiva de muchas especies (Matusall). El presente tema de investigación recoge un gran número (38) de contribuciones originales de una comunidad interdisciplinar que, en conjunto, ponen de manifiesto que los determinantes del comportamiento social individual deben entenderse mejor en al menos dos dimensiones diferentes. Esta perspectiva general representa la espina dorsal de un modelo completo y articulado de cómo las personas y sus cerebros interactúan entre sí en contextos sociales. Sin embargo, a pesar de su atractivo, sigue sin estar claro cómo se relaciona el modelo presentado en este editorial con paradigmas particulares de alto valor ecológico, en los que es más difícil separar claramente la contribución relativa de los determinantes personales/ambientales o estables/transitorios. Este es, por ejemplo, el caso de Preston et al., que investigaron a pacientes terminales hospitalizados, midiendo las reacciones emocionales suscitadas en los observadores y si estaban relacionadas con la frecuencia con la que se prestaba la ayuda. Desde esta perspectiva, un gran reto para la investigación futura en psicología social y neurociencia será, en efecto, desarrollar modelos predictivos más precisos del comportamiento social y hacerlos aplicables a entornos ecológicamente válidos.

Contribuciones de los autores

Todos los autores enumerados, han realizado una contribución sustancial, directa e intelectual al trabajo, y lo han aprobado para su publicación.

Declaración de conflicto de intereses

Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un potencial conflicto de intereses.

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