Fisiología del rumen y rumia

Fisiología del rumen y rumia

El rumen es una cuba de fermentación por excelencia, que proporciona un entorno anaeróbico, una temperatura y un pH constantes y una buena mezcla. Los sustratos bien masticados se suministran a través del esófago en un horario regular, y los productos de la fermentación se absorben en el propio rumen o fluyen hacia fuera para su posterior digestión y absorción aguas abajo.

Los rumiantes evolucionaron para consumir y subsistir a base de forraje – pastos y arbustos construidos predominantemente de celulosa. A pesar de que algunos rumiantes, los novillos de engorde por ejemplo, son alimentados con grandes cantidades de grano, esta sección se centrará en la «dieta natural» de un rumiante.

Dinámica de la digestión craneal

El alimento, el agua y la saliva llegan al reticulorumen a través del orificio esofágico. Los objetos pesados (grano, piedras, clavos) caen en el retículo, mientras que el material más ligero (hierba, heno) entra en el rumen propiamente dicho. A esta mezcla se añaden cantidades voluminosas de gas producidas durante la fermentación.

Los rumiantes producen cantidades prodigiosas de saliva. ¡Las estimaciones publicadas para las vacas adultas están en el rango de 100 a 150 litros de saliva por día! Aparte de sus cualidades lubricantes normales, la saliva cumple al menos dos funciones muy importantes en el rumiante:

• provisión de fluido para la cuba de fermentación
• amortiguación alcalina – la saliva es rica en bicarbonato, que amortigua la gran cantidad de ácido producido en el rumen y es probablemente crítica para el mantenimiento del pH del rumen.

Todos estos materiales dentro del rumen se dividen en tres zonas primarias basadas en su gravedad específica. El gas se eleva para llenar las regiones superiores, el grano y el forraje saturado de líquido («heno de ayer») se hunden en el fondo, y el forraje recién llegado flota en una capa intermedia.

La velocidad de flujo del material sólido a través del rumen es bastante lenta y depende de su tamaño y densidad. El agua fluye rápidamente a través del rumen y parece ser fundamental para el lavado de las partículas aguas abajo.

A medida que avanza la fermentación, los alimentos se reducen a tamaños cada vez más pequeños y los microbios proliferan constantemente. Las contracciones ruminales devuelven constantemente los sólidos más ligeros al rumen. El material más pequeño y más denso tiende a ser empujado hacia el retículo y el saco craneal del rumen, desde donde es expulsado con el líquido cargado de microbios a través del orificio retículo-omasal hacia el omaso.

La función del omaso es bastante poco conocida. Puede funcionar para absorber ácidos grasos volátiles residuales y bicarbonato. La tendencia es que el fluido pase rápidamente a través del canal omasal, pero que las partículas sean retenidas entre las hojas omasales. Las contracciones periódicas del omaso sacan copos de material de las hojas para que pasen al abomaso.

El abomaso es un verdadero estómago glandular que segrega ácido y funciona de forma muy similar al estómago de un monogástrico. Una especialización fascinante de este órgano está relacionada con su necesidad de procesar grandes masas de bacterias. A diferencia del estómago de los no rumiantes, el abomaso segrega lisozima, una enzima que descompone eficazmente las paredes celulares de las bacterias.

Los procesos descritos anteriormente se aplican a los rumiantes adultos. Durante el primer mes de vida, aproximadamente, el rumiante es funcionalmente un monogástrico. Los forestomachs están formados, pero aún no están completamente desarrollados. Si se introduce leche en un rumen de este tipo, básicamente se pudre en lugar de ser fermentada. Para evitar este problema en estos rumiantes jóvenes, el amamantamiento provoca un cierre reflejo de los pliegues musculares que forman un canal desde el orificio esofágico hacia el omaso (el surco esofágico), desviando la leche fuera del rumen y directamente hacia el estómago, donde puede ser cuajada por la renina y finalmente digerida enzimáticamente.

Movilidad ruminal

Un patrón ordenado de motilidad ruminal se inicia temprano en la vida y, excepto por períodos temporales de interrupción, persiste durante toda la vida del animal. Estos movimientos sirven para mezclar la ingesta, ayudar a la eructación de los gases y propulsar los fluidos y los alimentos fermentados hacia el omaso. Si se suprime la motilidad durante un período de tiempo significativo, puede producirse una impactación ruminal.

Un ciclo de contracciones ocurre de 1 a 3 veces por minuto. La frecuencia más alta se observa durante la alimentación y la más baja cuando el animal está descansando. Se identifican dos tipos de contracciones:

• Las contracciones primarias se originan en el retículo y pasan caudalmente alrededor del rumen. Este proceso implica una ola de contracción seguida de una ola de relajación, de modo que mientras partes del rumen se contraen, otros sacos se dilatan.
• Las contracciones secundarias se producen sólo en partes del rumen y suelen estar asociadas a la eructación.

La animación que se muestra a continuación se basa en datos recogidos mediante radiografías de ovejas (Wyburn, 1980) y debería permitir apreciar al menos la complejidad de la motilidad ruminal. Aunque se muestra mucho más rápido que en la vida, las principales contracciones reticuloruminales están cronometradas adecuadamente. Nótese los movimientos que llevan la burbuja de gas (área punteada) hacia el esófago para la eructación.

¿Qué hay del control de la motilidad ruminal? Los forestomachs poseen un rico sistema nervioso entérico, pero las contracciones coordinadas requieren una entrada central. Los centros de motilidad en el tronco cerebral controlan tanto el ritmo como la fuerza de la contracción a través de las eferencias vagales. El corte del nervio vago en un rumiante suprime la motilidad reticuloruminal coordinada. También hay aferentes vagales desde el rumen hasta los centros de motilidad que permiten que los receptores de estiramiento y los quimiorreceptores del rumen modulen la contractilidad.

Las condiciones dentro del rumen pueden afectar significativamente la motilidad. Si, por ejemplo, el contenido ruminal se vuelve muy ácido (como ocurre en la congestión del grano), la motilidad cesará esencialmente. Además, el tipo de dieta influye en la motilidad: los animales que siguen una dieta rica en forraje tienen una mayor frecuencia de contracciones que los que siguen una dieta rica en concentrados.

Ruminación y Eructación

Los rumiantes son bien conocidos por «masticar el bolo alimenticio». La rumia es la regurgitación de la ingesta desde el retículo, seguida de la remasticación y la nueva deglución. Proporciona una descomposición mecánica efectiva del forraje y, por tanto, aumenta la superficie del sustrato para los microbios fermentadores.

La regurgitación se inicia con una contracción reticular distinta de la contracción primaria. Esta contracción, junto con la relajación del esfínter esofágico distal, permite que un bolo de ingesta entre en el esófago. El bolo es transportado a la boca mediante un peristaltismo inverso. El líquido del bolo se exprime con la lengua y se vuelve a tragar, y el propio bolo se remastica y se vuelve a tragar.

La rumiación se produce predominantemente cuando el animal está descansando y no comiendo, pero eso es una fracción considerable de la vida del animal. El gráfico que se muestra aquí (adaptado de Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) representa cómo los bueyes pasan su día en un pasto de alfalfa en relación con el tiempo que pasan pastando y rumiando.

La fermentación en el rumen genera enormes, incluso aterradoras, cantidades de gas. Estamos hablando de 30-50 litros por hora en el ganado adulto y de unos 5 litros por hora en una oveja o una cabra. La eructación es la forma en que los rumiantes se deshacen continuamente de los gases de fermentación. Como se ha mencionado anteriormente, una eructación está asociada a casi todas las contracciones ruminales secundarias. El gas eructado sube por el esófago a una velocidad de 160 a 225 cm por segundo (Stevens y Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) y, curiosamente, la mayoría se inspira primero en los pulmones y luego se expira.

Cualquier cosa que interfiera con la eructación pone en peligro la vida del rumiante porque el rumen en expansión interfiere rápidamente con la respiración. Los animales que sufren timpanismo ruminal (hinchazón) mueren por asfixia.

Los gases del rumen, en particular el metano, son cada vez más noticia por su contribución al gas de efecto invernadero y al cambio climático. Como ocurre con la mayoría de los temas que atraen la atención de activistas y políticos, es algo difícil obtener estimaciones precisas de la contribución de los procesos digestivos de los rumiantes a los gases de efecto invernadero globales. Sin embargo, los datos de la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación indican que los rumiantes son responsables de aproximadamente el 20% de las emisiones mundiales de metano, lo que equivale a aproximadamente el 3-5% de la producción total de gases de efecto invernadero.