Exploración del modelo de competencia de Lotka-Volterra Competition Model using Two Species of Parasitoid Wasps (Description)

Introducción:
En esta investigación, examinaremos los efectos de la competencia por los recursos en la producción reproductiva dentro y entre dos especies de avispas parasitoides.
Objetivos del laboratorio:
Al concluir este laboratorio, los estudiantes serán capaces de…

1. Describir el ciclo de vida de Nasonia vitripennis y Melittobia digitata,
2. Explicar las posibles interacciones entre dos especies de parásitos que compiten por el mismo recurso huésped,
3. Diseñar un experimento para determinar la naturaleza de la interacción entre estas dos especies cuando compiten por un huésped común,
4. Realizar un experimento de consenso para determinar los efectos de la competencia intraespecífica e interespecífica en la producción reproductiva de Nasonia vitripennis y Melittobia digitata,
5. Utilizar los datos resultantes para estimar los parámetros del modelo de competencia de Lotka-Volterra,
6. Relacionar los resultados de la investigación de clase con el principio de exclusión de la competencia.

Las comunidades ecológicas están compuestas por poblaciones de todas las especies de un hábitat. La estructura de una comunidad estará determinada en parte por la dinámica de las interacciones entre las especies de la comunidad. Las interacciones entre dos especies pueden ser directas o indirectas (es decir, mediadas por otras especies).
Incluso en una comunidad natural sencilla, cientos de especies diferentes de plantas y animales interactúan entre sí. Sin embargo, a pesar de esta diversidad, podemos identificar categorías de interacciones que tienen diferentes efectos sobre el crecimiento de la población (Tabla 1). Las categorías se definen por la dirección de los efectos sobre las especies que interactúan.
Además de las interacciones entre especies, las interacciones entre individuos dentro de una especie también pueden ser importantes en la estructuración de una comunidad. Las interacciones dentro de las especies pueden afectar a la dinámica de la población de la especie, que a su vez influirá en las interacciones entre las especies. La competencia intraespecífica se produce cuando diferentes individuos de la misma especie o población compiten por un recurso. Estas interacciones pueden ser feroces porque los individuos necesitan los mismos recursos limitados para sobrevivir y reproducirse. Cuando diferentes especies compiten por el mismo alimento, hábitat o algún otro recurso ambiental, se denomina competencia interespecífica. Estas interacciones suelen ser algo menos intensas. Esto se debe a que, aunque las necesidades de dos especies pueden ser similares, nunca pueden ser tan cercanas como las de los individuos de la misma especie.

Tabla 1. Categorías de interacciones directas entre dos especies de la misma comunidad
Nombre de la interacción	Tipo de contacto	Efecto directo en la especie nº 1	Efecto directo efecto sobre la especie #2	Otros aspectos de la relación
Relación neutra	Dos especies están vinculadas sólo indirectamente a través de interacciones con otras especies.	0	0	Cada especie tiene una relación neutral con la mayoría de las especies de su hábitat.
Relación de comensalismo	Una relación que ayuda directamente a una especie pero que no afecta mucho a la otra, si es que lo hace.	+	0	El comensalismo, el mutualismo y el parasitismo son todos casos de simbiosis.
Mutualismo	Los beneficios fluyen en ambos sentidos entre las especies que interactúan.	+	+	Mejor visto como explotación bidireccional que como cooperación acogedora.
Predación Verdaderos depredadores Grazers	El depredador ataca y se alimenta de una serie de presas pero no se instala en ellas o sobre ellas.	+		La presa generalmente muere. Con los herbívoros, la planta puede morir o no.
Parasitismo Parásitos Parasitoides	El parásito se alimenta de los tejidos de uno o más hospedadores, residiendo en ellos o sobre ellos durante al menos parte de su ciclo vital.	+		Un hospedador puede morir o no como resultado de la interacción.
Competencia interespecífica	Las desventajas pueden fluir en ambos sentidos entre las especies, o el competidor superior puede no verse afectado en gran medida.		Generalmente menos intensa que la competencia entre miembros de la misma especie.

0 significa que no hay efecto directo sobre el crecimiento de la población.
+ significa efecto positivo; significa efecto negativo.

Consideremos, sin embargo, el caso teórico de dos especies que ocupan el mismo nicho. Gause (1934) estudió dos especies de protistas que se alimentaban de las mismas células bacterianas. Cuando las combinó en un mismo cultivo, una siempre llevó a la otra a la extinción. Desde entonces, muchos otros experimentos han corroborado la «Ley de Gause», ahora llamada Principio de Exclusión Competitiva. Afirma que dos especies que utilizan recursos idénticos no pueden coexistir indefinidamente o «los competidores completos no pueden coexistir» (Hardin 1960).
Muchos experimentos han demostrado que cuanto más difieren dos especies en un hábitat en el uso de sus recursos, más probable es que puedan, de hecho, coexistir (Krebs 1994). Incluso dos especies con un gran solapamiento pueden convivir durante algún tiempo, aunque las interacciones competitivas suelen suprimir la tasa de crecimiento de una o ambas. Con el tiempo, puede producirse un interesante fenómeno denominado partición de recursos. Los miembros de cada especie pueden llegar a especializarse en una subdivisión de alguna categoría de recursos similares. Por ejemplo, si ambos se alimentan de manzanas, uno puede alimentarse de los frutos verdes pequeños y el otro de los más grandes y maduros.
El modelo Lotka-Volterra se desarrolló para permitir a los ecologistas predecir el resultado potencial cuando dos especies compiten por los mismos recursos. Básicamente, el modelo intenta dar cuenta del efecto que la presencia de una especie tendrá en el crecimiento de la población de la otra especie, en relación con el efecto competitivo que tendrían dos miembros de la misma especie entre sí.
La ecuación para el crecimiento de la población de la especie 1 es:

Y para la especie 2, es:

donde:

* N1 y N2 son los tamaños poblacionales de las especies 1 y 2,
* r1 y r2 son las tasas intrínsecas de incremento de estas especies,
* K1 y K2 son las capacidades de carga del hábitat para cada especie,
* alfa12 y alfa21 son los efectos de una especie sobre el crecimiento poblacional de la otra. En concreto, alfa12 es el efecto de la especie 2 sobre el crecimiento de la especie 1, y alfa21 es el efecto de la especie 1 sobre el crecimiento de la especie 2.

Si se conocen los valores de cada ecuación (o pueden estimarse empíricamente a partir de los resultados de un experimento), la ecuación puede utilizarse para predecir el resultado potencial de una competición (es decir, si pueden coexistir o si una acabará excluyendo a la otra). Los valores de K1, K2, a12 y a21 se utilizan para trazar las isoclinas de crecimiento cero (es decir, cuando dN1/dt o dN2/dt es igual a cero) para ambas especies en el mismo gráfico, y las sumas resultantes de los vectores de crecimiento de la población (trayectorias) se utilizan para determinar el resultado de la competición (Figura 1).

Figura 1. Gráficos de ejemplo de isoclinas de crecimiento nulo para las que coexisten las especies 1 y 2 (a la izquierda), y la especie 1 excluye competitivamente a la especie 2 (a la derecha).
El modelo de competencia Lotka-Volterra describe el resultado de la competencia entre dos especies a lo largo del tiempo ecológico. Dado que una especie puede excluir competitivamente a otra (Figura 1) en el tiempo ecológico, la especie competitivamente inferior puede aumentar la gama de tipos de alimentos que consume para sobrevivir. Sin embargo, la respuesta de las especies a la competencia interespecífica en tiempo evolutivo suele ser la contraria a la que se produce en tiempo ecológico. Los competidores suelen especializarse en determinados tipos de recursos. Esta repartición de recursos que se produce en el tiempo evolutivo tiene como resultado la disminución o la ausencia de competencia entre las dos especies.
Aunque no están particularmente relacionadas entre sí, las historias de vida de dos especies de avispas parasitoides, Melittobia digitata y Nasonia vitripennis, son bastante similares. Ambas especies son capaces de utilizar el mismo hospedador, aunque en la naturaleza utilizan hospedadores diferentes. Las Melittobia son aproximadamente la mitad de grandes que las Nasonia, pero ambas son bastante pequeñas y completamente inofensivas para los humanos.
Sus ciclos de vida completos son relativamente cortos (2-4 semanas a 25o C), y también bastante similares (Figura 2). Las hembras ponen numerosos huevos a través de la cubierta del huésped. Los huevos eclosionan para convertirse en larvas que consumen al hospedador, luego se transforman en pupas y, finalmente, se metamorfosean en un estado adulto. En Melitobbia digitata, las hembras adultas pueden tener alas normales o atrofiadas. Los adultos con alas normales se dispersan del hospedador para buscar nuevos recursos alimenticios. Las hembras no voladoras pondrán sus huevos en el mismo hospedador del que emergieron, o se dispersarán hacia un nuevo hospedador dentro del mismo nido (Freeman e Ittyeipe 1976, Côsoli y Vinson 2002).

Figura 2. El ciclo vital de Nasonia vitripennis en una pupa de Neobellieria bullata (dibujo de Bethia King). El ciclo vital de Melittobia digitata es el mismo, aunque los individuos en todas las etapas son más pequeños.
Hay unas 70.000 especies conocidas de parasitoides en todo el mundo (el 9% de todos los insectos), pero las estimaciones de su número llegan a 800.000 (Strand 2002). De las especies descritas, cerca del 80% son miembros del orden Hymenoptera, como lo son las dos especies que estás utilizando en este laboratorio. En la naturaleza, los huéspedes pueden ser parasitados por más de una especie de parasitoide, compitiendo todos por el mismo recurso (Stand 2002). Dado que la especie huésped puede ser a su vez un parásito de otra especie, los efectos ecológicos de esa competencia en la estructura de la comunidad pueden ser muy complejos. Por ejemplo, la mosca de la sierra del pino (Neodiprion swainei Midd.), que puede atacar, defoliar y matar grandes masas de pinos en Norteamérica, alberga 11 especies diferentes de avispas parasitoides. Parece que la mayoría de estas especies coexisten porque se reparten el recurso del hospedador entre ellas parasitando diferentes etapas del ciclo de vida del hospedador, o diferentes segmentos de la población del hospedador (Price 1972). Un miembro del gremio de parasitoides que ataca los capullos de las moscas de la sierra es una especie introducida (Pleolophus basizonus). Es un competidor superior y su presencia determina la abundancia de algunas de sus especies competidoras (Price 1970). Aunque la competencia puede afectar a la estructura de la comunidad de parasitoides, la variación espacial y temporal de los recursos del hospedador puede ser aún más importante para determinar la riqueza de especies de parasitoides, incluso en presencia de la competencia interespecífica entre parasitoides (Hawkins 2000).
Los parasitoides cuyos huéspedes son importantes plagas en los cultivos o en los árboles forestales se liberan a veces intencionadamente como controles biológicos de las poblaciones de plagas. Cuando más de una especie de parasitoide ataca al mismo huésped, es importante entender la naturaleza de esa competencia antes de realizar las liberaciones. Si las diferentes especies de parasitoides son capaces de coexistir por medio de la partición de recursos, el control del hospedador de la plaga puede lograrse mejor introduciendo algunas o todas las especies de parasitoides. Por otro lado, si los competidores se limitan mutuamente sus poblaciones debido a sus interacciones competitivas, entonces el máximo control de la especie de plaga podría lograrse liberando la más eficiente de las especies de parasitoides por sí misma (Amarasekare 2000).

Materiales y métodos:
Resumen de los métodos de recogida y análisis de datos:
Laboratorio 1:
Las categorías de interacciones discutidas en la Tabla 1 pueden parecer bastante sencillas cuando uno simplemente lee sobre ellas. Pero si usted observara a dos animales desconocidos interactuando, ¿cómo decidiría qué «etiqueta» aplicar? ¿Podría predecir el resultado de la interacción? ¿Cómo podría comprobar su predicción?
Las dos avispas parasitoides presentadas en esta investigación de laboratorio parecen ocupar nichos similares. Estamos interesados en las interacciones entre las dos especies. Además, queremos poder cuantificar el efecto de una especie sobre la otra.
Cada grupo debe:

– discutir y enumerar todas las posibles combinaciones experimentales que podrían establecerse involucrando a dos avispas parásitas, Melittobia digitata y Nasonia vitripennis, y un único huésped, Neobellierria,
– predecir cuál cree que podría ser el resultado de cada posible interacción,
– identifique y enumere las variables que manipularía en su experimento,
– identifique y enumere las variables que mantendría constantes en su experimento,
– identifique y enumere las variables dependientes que querría medir para cuantificar el efecto de cada especie sobre la otra.

Cada grupo compartirá su diseño experimental con el resto de la clase. Juntos, como clase, desarrollaremos un diseño experimental consensuado. Basándose en el diseño experimental consensuado, cada persona deberá montar un cultivo replicado para cada tratamiento. Ver «Manejo de Parasitoides» más abajo. Pondremos en común los datos de toda la clase para su análisis.
Control semanal:
Cada semana, cada persona debe inspeccionar sus cultivos para ver si ha salido alguna avispa adulta. Deben registrar la fecha en que ven por primera vez adultos emergidos para cada cultivo. Los cultivos de Nasonia deben congelarse 21 días después de su establecimiento. Los cultivos de Melittobia y de especies mixtas deben congelarse después de 42 días.
Laboratorio 2 (6 semanas después del Laboratorio 1):
Cada persona debe contar el número de crías producidas en cada cultivo replicado. Introduzca sus datos en una hoja de cálculo para poder agrupar los datos de la clase. Utilice los datos agrupados para estimar los parámetros del modelo de competencia de Lotka-Volterra y para el análisis estadístico de los efectos de la competencia.
En sus grupos, discutan cómo se pueden utilizar los datos para cuantificar los parámetros del modelo de competencia de Lotka-Volterra (véase «Cuantificación del modelo de competencia de Lokta-Volterra» más adelante). Además, discuta lo que las comparaciones de tratamientos particulares pueden decirnos sobre la importancia relativa de la competencia intraespecífica e interespecífica en estas dos especies de parasitoides (ver «Directrices para el análisis de datos» más adelante).
Manejo de los parasitoides:
Los adultos de ambos parasitoides, Melittobia digitata y Nasonia vitripennis, son muy «amigables». Aunque las hembras poseen alas normales y pueden volar, no lo hacen fácilmente. Sin embargo, son negativamente geotáxicas (es decir, se mueven hacia arriba, lejos de la gravedad). Cuando se sacuden unas cuantas hembras de un cultivo sobre una superficie horizontal y se cubren con un frasco de vidrio invertido, subirán fácilmente al frasco y a los lados. Una vez que tenga avispas en un vial, puede añadir fácilmente una pupa huésped, y luego tapar el vial firmemente con algodón. De este modo se puede manipular eficazmente un gran número de individuos. Las avispas adultas también pueden ser manipuladas con limpiapipas cortos, a los que las avispas se adherirán temporalmente.
Cuantificación del modelo de competición de Lotka-Volterra:
El modelo de competencia Lotka-Volterra fue descrito y definido con ecuaciones en la Introducción. Como se señaló allí, si los valores de cada ecuación pueden estimarse empíricamente a partir de los resultados de un experimento, entonces la ecuación puede utilizarse para predecir el resultado potencial de una competencia (es decir, si las dos especies coexistirán o si una acabará excluyendo a la otra). Los valores de K1, K2, alpha12 y alpha21 se utilizan para trazar las isoclinas de crecimiento cero (es decir, donde dN1/dt o dN2/dt es igual a cero) para ambas especies en el mismo gráfico, y las sumas resultantes de los vectores de crecimiento de la población (trayectorias) se utilizan para determinar el resultado de la competencia.
En base a nuestro diseño experimental, necesitamos determinar los valores de estos parámetros. Recordemos que la capacidad de carga de una población es el número máximo de individuos que pueden sobrevivir en un hábitat. Para simplificar este experimento, hemos definido el hábitat de los parasitoides como un único huésped. En la realidad, por supuesto, un hábitat contendría probablemente más de un nido de dodosa de barro o pupario de mosca, por lo que habría muchos huéspedes potencialmente explotables. Para determinar la capacidad de carga de las dos especies, necesitamos conocer el número máximo de crías de una especie determinada que puede producirse en un único hospedador cuando sólo está presente esa especie. Teniendo esto en cuenta, ¿los datos de qué tratamiento se utilizarían para estimar las capacidades de carga de Melittobia y Nasonia? (Recuerde que en la capacidad de carga se utilizarán todos los recursos del huésped).
La estimación de los coeficientes de competencia (alfa12, y alfa21) es un poco más complicada. Recordemos que la ecuación para el crecimiento de la población de la especie 1 es:

Cuando todo el recurso del huésped es utilizado por los parasitoides, entonces una población ya no puede crecer. En otras palabras, dN1 /dt = 0. Esta condición ocurrirá cuando K1 – N1 – alpha12*N2 = 0. Para encontrar alpha12, necesitamos resolverlo (es decir, hacer un poco de álgebra) y luego sustituir los valores de K1, N1 y N2. Más arriba hemos descrito cómo encontrar las capacidades de carga. Suponiendo que Melittobia es la «especie 1», utilice su capacidad de carga para K1. El número de crías de Melittobia y Nasonia producidas en la competencia interespecífica son N1 y N2, respectivamente. Teniendo esto en cuenta, ¿los datos de qué tratamiento se utilizarían para estimar N1 y N2?
El mismo enfoque que utilizó para calcular alfa12, puede utilizarse para calcular alfa21.
Ahora que ha calculado todos los valores de los parámetros, puede utilizar estos valores para trazar las isoclinas de crecimiento cero y predecir el resultado de la competencia entre Melittobia y Nasonia.
Directrices para el análisis de los datos:
Podemos utilizar las comparaciones entre diferentes tratamientos para explorar la importancia relativa de la competencia intraespecífica e interespecífica. Primero, identifique qué tipo de competencia, intraespecífica o interespecífica, si es que hay alguna, está ocurriendo en cada tratamiento. Una vez hecho esto, piense en todas las comparaciones entre pares de tratamientos. ¿Qué nos dice cada una de las comparaciones? Puede ser útil elaborar un gráfico que enumere las comparaciones y lo que significan. Como todas las comparaciones implican dos tratamientos, pueden analizarse estadísticamente mediante pruebas t.

Preguntas para profundizar y discutir:

1. Basado en los valores de los parámetros que calculó para el modelo de competencia de Lotka-Volterra, ¿cuál es el resultado previsto de la competencia entre las dos especies? Se alcanzó el resultado predicho en cada réplica de la competencia interespecífica? Si no, ¿por qué no?
2. La «Ley de Gause» establece que los competidores que comparten exactamente los mismos recursos de la misma manera no pueden coexistir. Esto significa que la especie que utiliza más eficientemente el recurso disputado acabará eliminando a la otra en ese lugar. Parece que la Ley de Gause se aplica a la interacción entre Melittobia y Nasonia? ¿Por qué o por qué no?
3. Si estas dos especies utilizaran el mismo huésped en la naturaleza, ¿cómo podría la partición de recursos permitirles coexistir?
4. En base a los resultados de su experimento, ¿por qué las dos especies no utilizan el mismo huésped en la naturaleza?
5. Dados los valores estimados para las capacidades de carga y los coeficientes de competencia, prediga el resultado de la competencia entre Melittobia y Nasonia utilizando el modelo de competencia de Lotka-Volterra en Populus (ver Referencias y Enlaces). ¿Se ve afectado el resultado previsto de la competencia por el tamaño inicial de la población o por las tasas de crecimiento de la misma? Si es así, ¿cómo? ¿Cómo se ve afectado el tiempo para alcanzar el equilibrio por estos valores?
6. Las capacidades de carga y los coeficientes de competencia son sólo estimaciones. ¿Qué factores podrían afectar a las capacidades de carga y a los coeficientes de competencia de estas dos especies?
7. Si la competencia interespecífica se produce en estas especies, ¿cómo podríamos determinar qué mecanismo de competencia (de interferencia o de explotación) se está produciendo?

*** Nota: Las respuestas a muchas de estas preguntas y otros numerosos comentarios del autor colaborador pueden encontrarse en las «NOTAS AL PROFESORADO: Comentarios sobre preguntas para reflexionar».

Referencias y enlaces:

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• Amarasekare, P. 2000. Coexistence of competing parasitoids on a patchily distributed host: local vs. spatial mechanisms. Ecology 81: 1286-96.
• Cooperband M. F., R. W. Matthews, S. B. Vinson. 2003. Factores que afectan a la biología reproductiva de Melittobia digitata (Hymenoptera: Eulophidae) y el incumplimiento de las predicciones de la proporción de sexos de la teoría de la competencia local por la pareja de Hamilton. Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 1-12.
• Côsoli, F. L., y S. B. Vinson. 2002. Tamaño de la puesta, desarrollo y diferenciación de los morfos alares de Melittobia digitata. Entomologia Experimentalis et Applicata 102: 135-143.
• Freeman, B. E., y K. Ittyeipe. 1976. Field studies on the cumulative response of Melittobia sp. Hawaiiensis complex) (Eulophidae) to varying host densities. Journal of Animal Ecology 45: 415-423.
• Gause, G. F. 1934. The Struggle for Existence. Williams and Wilkins, Baltimore.
• Harden, G. 1960. The competitive exclusion principle. Science 131: 1292-1297.
• Hawkins, B. A. 2000. Coexistencia de especies en comunidades de parasitoides: ¿importa la competencia? Páginas 198-213 en M. E. Hochberg y A. R. Ives (eds). Parasitoid Population Biology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.
• King, B. 2000. Nasonia vitripennis, la avispa de las joyas. Illustrating science and biology concepts with an insect. www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm
• Krebs, C. J. 1994. Ecology. El análisis experimental de la distribución y la abundancia. 4ª edición. HarperCollins College Publishers, New York, NY.
• Mackauer, M., B. Bai, A. Chow, y T. Danyk. 1992. Asymmetric larval competition between two species of solitary parasitoid wasps: the influence of superparasititsm. Ecological Entomology 17: 233-236.
• Price, P. 1970. Parasitoides que utilizan el mismo huésped: naturaleza adaptativa de las diferencias de tamaño y forma. Ecology 53: 445-454.
• Price, P. 1972. Características que permiten la coexistencia entre los parasitoides de una mosca de la sierra en Quebec. Ecology 51: 190-195.
• Strand, M. R. 2002. Las interacciones entre los parasitoides en fase larval y sus anfitriones. Pages 129-152 in E. E. Lewis, J. F. Campbell, and M. V. K. Sukhdeo (eds). The Behavioural Ecology of Parasites. CABI Publishing, Nueva York.
• Silva-Torres, C., y R. W. Matthews. 2003. Desarrollo de Melittobia australica Girault y M. digitata Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) parasitando puparios de Neobellieria bullata (Parker) (Diptera: Sarcophagidae). Neotropical Entomology 32: 645-651.
• Werren, J. H. 1983. Sex ratio evolution under local mate competition in a parasitic wasp. Evolution 37:116-124.
• Werren, J.H. 1984. Brood size and sex ratio regulation in the parasitic wasp Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae). Netherlands Journal of Zoology 34: 123-143.

Para información sobre la historia natural y los hábitats, visite:

www.wowbugs.com para Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm para Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ para Nasonia.

Populus puede descargarse de www.cbs.umn.edu/populus.

Herramientas para la evaluación de los resultados de aprendizaje de los estudiantes:
La evaluación se ha llevado a cabo de diversas formas en las diferentes instituciones que han utilizado este ejercicio. En todos los casos, los estudiantes son evaluados en base a un trabajo científico escrito por cada estudiante individualmente, o por los estudiantes en grupo. En algunos casos, los estudiantes son evaluados tanto en el primer como en el segundo borrador de un trabajo.
La rúbrica de puntuación para los trabajos varía según el instructor. A continuación se muestra un ejemplo de rúbrica de puntuación utilizada en el Morehouse College para un «resumen de resultados», que tiene todos los componentes de un artículo científico excepto los métodos. En esta rúbrica de evaluación, la «audiencia» se refiere a la elección del público apropiado por parte del estudiante. Se espera que los estudiantes escriban su informe como si fuera un artículo científico. Por lo tanto, la audiencia adecuada es la de los compañeros que no han realizado el experimento pero que tienen conocimientos científicos. Los informes escritos para el instructor o para otros estudiantes de la clase no tienen la audiencia adecuada. El «formato» es la organización general del informe en secciones que tienen una organización paralela y se apoyan unas en otras. Por ejemplo, la Discusión debe evaluar los hallazgos reportados en los Resultados y poner esos resultados en un contexto más amplio. La Discusión también debe abordar la hipótesis planteada en la Introducción.

Evaluación del resumen de los resultados (50 puntos posibles)
Introducción y portada (10 puntos)	_____
Resultados (10 puntos)	_____
Discusión y conclusiones (10 puntos)	_____
Uso de la literatura y citas (10 puntos)	_____
Formato, Audiencia (10 puntos)	_____

En el nivel introductorio, los estudiantes entregan todas las tablas generadas en clase, las respuestas a las Preguntas de Discusión y las notas semanales sobre el progreso de la investigación. Además de los trabajos científicos individuales, los estudiantes podrían presentar los resultados del experimento en forma de trabajos científicos de grupo, presentaciones orales de grupo o presentaciones de carteles de grupo. Sin embargo, dado que todos los estudiantes están realizando el mismo experimento y, por tanto, presentando los mismos resultados, los trabajos científicos individuales o grupales serían los más eficaces.

Herramientas para la evaluación formativa de este experimento:
En el curso de ecología del Morehouse College, se pide a cada estudiante que evalúe cada ejercicio de laboratorio en una escala de 10 puntos en términos de la eficacia percibida de cada estudio para reforzar su conocimiento y comprensión de los temas tratados en el curso lectivo de ecología. Además, se pregunta a los alumnos qué ejercicios fueron los menos y los más agradables y cuáles aumentaron más su comprensión del método científico. Esta información se utiliza para elegir y modificar los ejercicios utilizados en los semestres siguientes.
En los cursos de ecología de la Universidad de Emory y de la Universidad de Radford, se pregunta a cada alumno qué ejercicios le han gustado más y cuáles menos. A veces, los estudiantes aportan comentarios sobre por qué calificaron los ejercicios de la manera en que lo hicieron. De nuevo, esta información se utiliza para modificar los ejercicios utilizados en semestres posteriores.
Un amplio debate sobre la evaluación aparece en la sección de Enseñanza de este sitio.