Corteza premotora

III Dominios de acción frontales

Así como no es posible atribuir ninguna función emocional o cognitiva a ninguna porción discreta de la corteza frontal, sí es posible con los conocimientos actuales atribuir un contenido de red cognitiva a la hipotética jerarquía que hemos trazado en la superficie lateral del lóbulo frontal humano. Con esto queremos decir que hay dominios relativamente bien definidos dentro de esa jerarquía que parecen especializarse en uno u otro aspecto de la emoción o la motricidad. Por lo tanto, podemos hacer un mapeo tentativo de la corteza frontal, no en términos de funciones o procesos específicos, sino en términos de la naturaleza de las cogniciones o memorias que utilizan estas funciones no localizables. Si hacemos esto, la jerarquía ejecutiva monolítica representada en la figura 8.3 con fines heurísticos se fragmenta en jerarquías de componentes para una u otra categoría de acciones. Cada una de estas jerarquías, como la general representada en la figura, está orientada hacia arriba y se expande desde las áreas motoras primarias hacia la corteza prefrontal. Por lo tanto, un grado de topografía es compatible tanto con la organización jerárquica como con la red asociativa del contenido ejecutivo. En cualquier caso, debemos distinguir cuidadosamente el contenido cognitivo de la función cognitiva. En la literatura sobre la corteza prefrontal, a menudo se confunde uno con el otro.

La evidencia revisada en los capítulos anteriores apunta a algunas jerarquías separadas para dominios de acción separados en la corteza frontal de los primates. Cada dominio de acción proporcionaría el sustrato neural para la representación y el procesamiento de una categoría diferente de movimientos. Incluso es posible trazar dentro de él la conectividad neural que soporta el flujo de información en esa jerarquía. La segregación topográfica por dominios de acción, sin embargo, no parece ser completa; ciertas áreas parecen ser compartidas por diferentes dominios, sugiriendo interacciones funcionales entre dominios. En cualquier caso, con las pruebas disponibles, no pueden trazarse fronteras nítidas entre ellos, pero los principios de su organización pueden inferirse con confianza.

Basándonos en las pruebas de los capítulos 2 y 4-7Capítulo 2Capítulo 4Capítulo 5Capítulo 6Capítulo 7, intentemos esbozar, aunque sea a grandes rasgos, tres dominios de acción diferentes -y jerarquías- en la corteza frontal lateral: los dominios para la motilidad esquelética, la motilidad ocular y el habla.

La motilidad esquelética tiene su base en el área 4 según la terminología de Brodmann, es decir, la corteza motora primaria precentral (M1), que constituye el sustrato anatómico de los movimientos de la cabeza, el tronco y las extremidades. Justo por encima de ese córtex, en la jerarquía para la representación y el procesamiento de los movimientos del esqueleto, está el córtex premotor del área 6, y por encima de éste está el córtex de las áreas prefrontales 8, 9, 10 y 46. Mientras que en el área 4 existe cierto grado de somatotopía, en la corteza premotora y prefrontal las acciones se representan a un nivel más global, por objetivo y trayectoria del movimiento y a través de los grupos musculares. Además, un corolario del principio general de este autor sobre cómo se organizan las redes de memoria es que, en estas cortezas superiores, las acciones representadas son más abstractas y, al mismo tiempo, más personales, propias del organismo individual. Esto se aplicaría no sólo a la memoria de las acciones pasadas, sino también a la «memoria prospectiva» de las acciones planificadas o imaginadas.

Si ampliamos el adjetivo «pictórico» para incluir modalidades sensoriales además de la visión, esa interpretación coincide con mi visión de las neuronas que constituyen una red o cognición ejecutiva frontal. Estas neuronas, en su conjunto, codifican acciones específicas. Como tales, las células participan tanto en la representación como en la reproducción de una acción, o de varias acciones. Así pues, las neuronas espejo personifican, en la corteza premotora, el principio jacksoniano de la identidad de los sustratos representacionales y ejecutivos que guía el razonamiento de este capítulo sobre las funciones de la corteza prefrontal, especialmente su convexidad dorsolateral, con la salvedad de que en esta corteza las acciones son más globales, más ampliamente definidas que en la corteza premotora, y se extienden más allá de la musculatura esquelética.

El dominio jerárquico para la motilidad ocular no parece tener una base en M1 (posiblemente su base es subcortical, en el colículo superior, que es un homólogo cortical en especies inferiores). Las representaciones frontales más bajas de los movimientos oculares se encuentran en las áreas 8 y 6 (área motora suplementaria oculomotora). A partir de ellas, la jerarquía y la conectividad para el movimiento ocular se extienden hacia arriba hasta las áreas 9 y 46. En estas áreas del córtex del mono, como demuestran las investigaciones de Goldman-Rakic (1995) y sus colaboradores, se encuentra la memoria representacional de las localizaciones visuales. Las neuronas de estas áreas del córtex prefrontal participan en la memoria de trabajo de las localizaciones visuales para la integración de los movimientos oculares dirigidos a un objetivo. Estas neuronas proporcionan una clara indicación de que, en el córtex prefrontal, las representaciones en red del movimiento ocular se mezclan con una representación en red más amplia de una tarea de memoria de trabajo con todos sus componentes sensoriales, motores y de recompensa.

La jerarquía frontal para la representación y el procesamiento del habla tiene su base en la subárea orofaríngea de M1. Por encima de ella, en un orden jerárquico incierto, se encuentran algunas áreas premotoras (incluyendo el área motora suplementaria) y las áreas 44 y 45, que constituyen el área de Broca en el hemisferio izquierdo. De nuevo, las áreas prefrontales (46, 9, 10) se encuentran por encima y más allá, albergando los niveles superiores de la jerarquía del habla para la representación y organización del habla elaborada y abstracta.

En cada dominio de la acción, los aspectos más específicos y concretos de la misma están representados en los niveles inferiores de su jerarquía frontal. Así, el área 4 representa los movimientos musculares elementales. Puede decirse que las redes neuronales de esta área almacenan la memoria motora de la especie, es decir, el componente motor de lo que denominamos memoria filética. Se trata del conjunto de representaciones corticales de los movimientos esenciales que la especie ha desarrollado en el curso de la evolución, posiblemente por mecanismos similares a los que median en la formación de la memoria individual, sólo que en una escala temporal mucho más larga. La memoria filética puede llamarse «memoria» porque es un fondo de información que la especie ha adquirido sobre sí misma y sus relaciones con el mundo. También, al igual que la memoria individual, se «recuerda» para satisfacer las necesidades adaptativas del organismo.

Las acciones más complejas, aquellas que el individuo ha aprendido a realizar después del nacimiento, están representadas en áreas jerárquicamente superiores de la corteza frontal. Estas ya no se definen por el movimiento elemental sino por la trayectoria o por la meta. Algunos se extienden temporalmente; son secuenciales. Las pruebas de los capítulos 4-6Capítulo 4Capítulo 5Capítulo 6 los sitúan en el córtex premotor y prefrontal, tanto si las secuencias son de movimientos esqueléticos como oculares. Lo mismo ocurre, dentro de su dominio, con el lenguaje hablado. Los fonemas y los morfemas pueden estar representados en la corteza motora primaria y en el área de Broca, pero las secuencias del habla están en alguna forma, y en algún momento, representadas en la corteza premotora y prefrontal. Esto puede deducirse del aparente papel de estas cortezas en la construcción del habla (véanse los capítulos 5 y 7Capítulo 5Capítulo 7).

En términos generales, podemos concluir que, en los primates, los aspectos más complejos y globales de la acción conductual están representados en las áreas anteriores y laterales de la corteza del lóbulo frontal, es decir, en los estadios superiores de las jerarquías frontales para los distintos dominios de acción. Un apoyo considerable a esta noción reside en la evidencia de que las lesiones de estos sectores de la corteza provocan la ausencia o el fracaso de programas de comportamiento temporalmente extendidos (véanse los capítulos 4 y 5Capítulo 4Capítulo 5). Un apoyo adicional reside en la evidencia electrofisiológica de los patrones de actividad neuronal en estas cortezas, que abarcan temporalmente la totalidad de estas estructuras conductuales (Capítulo 6). En el ser humano (Capítulo 5), también hay pruebas de que las lesiones de la corteza prefrontal lateral provocan una constricción y concreción general de las estructuras conductuales, así como dificultades en su planificación. Además, como hemos visto (capítulo 7), se ha demostrado que la actividad metabólica aumenta en las áreas prefrontales durante la planificación conceptual de actos motores complejos.

No todas las construcciones de la acción, por largas y complejas que sean, están representadas en el córtex prefrontal; desde luego, no las rutinas instintivas estereotipadas ni las secuencias de actos automáticos y bien ensayados. Los animales sin córtex prefrontal pueden realizar ambas cosas. Por lo tanto, tales rutinas y secuencias no están representadas allí. En el capítulo 4, hemos visto que los animales con lesiones prefrontales tienen dificultades para aprender tareas de retardo, pero con un entrenamiento extenso acaban aprendiéndolas, aunque nunca pueden realizarlas con largos retrasos intratriales. El hecho de que aprendan una tarea de este tipo, sin embargo, indica que la construcción básica de la tarea, la memoria procedimental de la misma, se almacena en otras estructuras, no en el córtex prefrontal. Las pruebas de neuroimagen (véase el capítulo 7) indican que el córtex prefrontal interviene en la representación y realización de una tarea secuencial sólo durante las fases iniciales del aprendizaje. Después, se supone que otras estructuras toman el relevo. El engrama de la tarea, la memoria procedimental de la misma, parece haber emigrado a otra parte, posiblemente a estructuras jerárquicamente inferiores (por ejemplo, la corteza premotora, los ganglios basales).

Lo que parece, por tanto, estar representado en las áreas prefrontales son las variantes relativamente novedosas de viejas estructuras de acción, en cualquiera de los dominios. La novedad de una estructura puede estar determinada por la necesidad de adaptarse a los cambios del entorno, o puede ser generada por el individuo al crear la imagen mental de un nuevo programa de acción, un nuevo plan. Ahí radica probablemente el papel del lóbulo frontal en la creatividad (véase Imaginación e inteligencia creativa, en la sección VII, más adelante). Sin embargo, hay que tener en cuenta que una estructura conductual formada por la agencia de la corteza prefrontal, y presumiblemente representada en ella, no tiene por qué ser del todo nueva; de hecho, la mayoría de los actos y contextos que la componen son, muy probablemente, piezas de viejos repertorios. Lo que hace que la estructura sea novedosa y la pone bajo el ámbito de esta corteza son las nuevas contingencias e incertidumbres que contiene. Esto es lo que hace que el organismo la trate como nueva, aunque sus componentes sean viejos y familiares.

Una estructura de acción es una gestalt temporal, como una melodía. Las gestalts temporales obedecen a las mismas leyes que rigen las gestalts espaciales (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Una de ellas es la ley de la proximidad: los elementos cercanos o contiguos son tratados como partes de una misma configuración, mientras que los elementos distantes no lo son. Aquí, lo que da cohesión a la gestalt de la acción no es sólo la proximidad temporal de los actos individuales que la constituyen, sino también su objetivo. Además, la gestalt temporal de la que nos ocupamos es un compuesto de percepciones sensoriales y de actos motores. Los actos perceptivos y motores se entrelazan en el ciclo percepción-acción (véase la sección más adelante en este capítulo) para formar juntos la gestalt.

La representación central de esa gestalt de acción es el equivalente de lo que muchos escritores llaman el esquema. El esquema representa el plan o programa de acción. Sin embargo, no representa todos sus elementos y pasos. Es una representación abreviada y abstracta de ese plan o programa, que puede contener algunos de sus componentes y también contiene, de alguna manera, su objetivo. El esquema aquí es casi idéntico al «esquema» de Piaget (1952) o al «esquema anticipatorio» de Neisser (1976). Es lo que algunos psicólogos cognitivos han llamado «guión» o «paquete de organización de la memoria» (Schank y Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Es razonable suponer que los esquemas, planes y programas novedosos están representados en las cogniciones ejecutivas, es decir, en las redes a gran escala de la corteza premotora y prefrontal que atraviesan varios dominios de acción. Además, es razonable suponer que su representación frontal es una condición previa para su puesta en práctica, ya que deben guiar las acciones hacia su objetivo. Como se mencionó en el capítulo 5, Luria propuso que los esquemas de acción consisten en órdenes o síntesis lingüísticas («presíntesis») que se localizan en la corteza prefrontal y desde allí regulan la conducta (Luria, 1973). Esto atribuye al esquema el poder simbólico y abstractivo del lenguaje, algo que es concebible en el humano pero no en otros animales.

Hay un dominio de acción biológicamente crítico en la corteza prefrontal que no parece estar organizado jerárquicamente: el dominio para la emoción. Por las evidencias de los capítulos anteriores, sabemos que este dominio se extiende principalmente por los aspectos medial y orbital de la corteza prefrontal. Hay dos focos principales de representación dentro de él. Uno es la corteza orbital, que está íntima y recíprocamente conectada con las estructuras límbicas, especialmente la amígdala, el hipotálamo y los sistemas monoaminérgicos del tronco cerebral. A través de estas estructuras, las redes orbitofrontales recogen diversas entradas viscerales (véase el capítulo 6), así como entradas que transmiten información relacionada con los impulsos básicos, los estados generales del organismo y el significado motivacional de los estímulos sensoriales. Es principalmente en la corteza orbitofrontal donde se recoge la información sobre las recompensas reales y esperadas -a través del sistema dopaminérgico- y se canaliza hacia el resto de la corteza prefrontal para impulsar y dar forma al comportamiento. Por lo tanto, el dominio de acción orbital está críticamente involucrado en la emoción de dos maneras principales: (1) actuando sobre las redes cognitivas de la convexidad cortical para promover el comportamiento de búsqueda de recompensa; y (2) actuando sobre las estructuras subcorticales (núcleo accumbens, hipotálamo, estriado, etc.) y los sistemas autonómico y endocrino para apoyar y controlar los principales impulsos del organismo.

El otro foco principal del dominio emocional prefrontal es la corteza cingulada anterior. Las lesiones, la electrofisiología y las imágenes apuntan a esta zona como un nodo importante en una red cortical que está implicada en la atención, especialmente en la atención con esfuerzo, la recompensa y el éxito en la obtención o el fracaso en la obtención de una recompensa. Estos tres tipos de implicación neuronal son coherentes con la suposición de una función de vigilancia en ese córtex (véase más adelante). El córtex prefrontal medial, cingulado anterior en los primates, sería al menos una parte de una red que monitoriza el éxito o el fracaso de la ejecución de retos hacia objetivos gratificantes. A la luz de nuestro principio de atribuir funciones operativas a las redes frontales de representación, es razonable suponer además que esta red de monitorización en la corteza medial también participa en la corrección de errores. La evidencia eléctrica de los potenciales de corrección de errores en la corteza cingulada anterior apoya esa inferencia (véase el capítulo 6).