Panorama teóricoEditar
La teoría de la aptitud inclusiva, propuesta por primera vez por Bill Hamilton a principios de la década de 1960, propone un criterio selectivo para la evolución potencial de los rasgos sociales en los organismos, donde el comportamiento social que es costoso para la supervivencia y la reproducción de un organismo individual podría, sin embargo, surgir bajo ciertas condiciones. La condición clave se refiere a la probabilidad estadística de que los beneficios significativos de un rasgo o comportamiento social redunden en (la supervivencia y reproducción de) otros organismos que también son portadores del rasgo social. La teoría de la aptitud inclusiva es un tratamiento general de las probabilidades estadísticas de que los rasgos sociales beneficien a cualquier otro organismo que pueda propagar una copia del mismo rasgo social. La teoría de la selección por parentesco trata el caso más limitado, pero más sencillo, de los beneficios que obtienen los parientes genéticos cercanos (o lo que los biólogos llaman «parentesco») que también pueden ser portadores y propagar el rasgo. En condiciones en las que el rasgo social está suficientemente correlacionado (o, más bien, retrocede) con otros probables portadores, puede producirse un aumento global neto de la reproducción del rasgo social en las generaciones futuras.
El concepto sirve para explicar cómo la selección natural puede perpetuar el altruismo. Si existe un «gen del altruismo» (o un complejo de genes o factores heredables) que influye en el comportamiento de un organismo de tal manera que es útil y protector de sus parientes y su descendencia, este comportamiento también puede aumentar la proporción del gen del altruismo en la población, porque es probable que los parientes compartan genes con el altruista debido a la descendencia común. En términos formales, si surge un complejo de genes de este tipo, la regla de Hamilton (rb>c) especifica los criterios selectivos (en términos de parentesco (r), coste (c) beneficio (b)) para que dicho rasgo aumente su frecuencia en la población (véase la aptitud inclusiva para más detalles). Hamilton señaló que la teoría de la aptitud inclusiva no predice por sí misma que una especie determinada vaya a desarrollar necesariamente esos comportamientos altruistas, ya que una oportunidad o un contexto para la interacción entre individuos es un requisito más primario y necesario para que se produzca cualquier interacción social en primer lugar. Como dice Hamilton, «los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio». (Hamilton 1987, 420). En otras palabras, mientras que la teoría de la aptitud inclusiva especifica un conjunto de criterios necesarios para la evolución de ciertos rasgos altruistas, no especifica una condición suficiente para su evolución en cualquier especie dada, ya que la ecología típica, la demografía y el patrón de vida de la especie también deben permitir que se produzcan interacciones sociales entre los individuos antes de que pueda evolucionar cualquier elaboración potencial de rasgos sociales con respecto a esas interacciones.
Presentaciones iniciales de la teoríaEditar
La presentación inicial de la teoría de la aptitud inclusiva (a mediados de la década de 1960, véase The Genetical Evolution of Social Behaviour) se centró en exponer el caso matemático general de la posibilidad de la evolución social. Sin embargo, dado que muchos biólogos de campo utilizan principalmente la teoría como guía para sus observaciones y análisis de los fenómenos empíricos, Hamilton también especuló sobre los posibles mecanismos conductuales próximos que podrían ser observables en los organismos por los que un rasgo social podría lograr efectivamente esta necesaria correlación estadística entre sus probables portadores:
La ventaja selectiva que hace que el comportamiento esté condicionado en el sentido correcto a la discriminación de los factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión es, por tanto, obvia. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social realizada hacia los vecinos de forma indiscriminada, un individuo apenas se salve en términos de aptitud inclusiva. Si aprendiera a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente son parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones beneficiosas sólo a ellos, aparecería de inmediato una ventaja para la aptitud inclusiva. Por lo tanto, una mutación que causara este comportamiento discriminatorio beneficiaría a la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, puede que el individuo no necesite realizar ninguna discriminación tan sofisticada como la que sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su comportamiento según si las situaciones que lo evocan se encuentran cerca o lejos de su propio hogar podría ocasionar una ventaja de tipo similar.» (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton sugería aquí dos amplios mecanismos próximos por los que los rasgos sociales podrían cumplir el criterio de correlación especificado por la teoría:
Reconocimiento de kines (discriminación activa): Si un rasgo social permite a un organismo distinguir entre diferentes grados de parentesco genético cuando interactúa en una población mixta, y discriminar (positivamente) en la realización de comportamientos sociales sobre la base de la detección del parentesco genético, entonces el parentesco medio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alto como para cumplir el criterio. En otra sección del mismo artículo (página 54) Hamilton consideró si los «supergenes» que identifican copias de sí mismos en otros podrían evolucionar para dar una información más precisa sobre el parentesco genético. Más tarde (1987, véase más adelante) consideró que esto era un error y retiró la sugerencia.
Poblaciones viscosas (señales espaciales): Incluso el altruismo indiscriminado puede lograr la correlación en poblaciones «viscosas» en las que los individuos tienen bajas tasas de dispersión o cortas distancias de dispersión desde su zona de origen (su lugar de nacimiento). En este caso, las parejas sociales suelen estar estrechamente relacionadas desde el punto de vista genealógico, por lo que el altruismo puede prosperar incluso en ausencia de facultades de reconocimiento y discriminación de parentesco: la proximidad espacial y los indicios circunstanciales proporcionan la correlación necesaria.
Estas dos sugerencias alternativas tuvieron importantes efectos en la forma en que los biólogos de campo entendían la teoría y en lo que buscaban en el comportamiento de los organismos. En pocos años, los biólogos buscaban pruebas de que los mecanismos de «reconocimiento de parentesco» podían darse en los organismos, asumiendo que se trataba de una predicción necesaria de la teoría de la aptitud inclusiva, lo que dio lugar a un subcampo de investigación del «reconocimiento de parentesco».
Refiniciones teóricas posterioresEditar
Una fuente común de confusión en torno a la teoría de la aptitud inclusiva es que el análisis inicial de Hamilton incluía algunas inexactitudes que, aunque fueron corregidas por él en publicaciones posteriores, a menudo no son comprendidas del todo por otros investigadores que intentan aplicar la aptitud inclusiva para entender el comportamiento de los organismos. Por ejemplo, Hamilton había sugerido inicialmente que la correlación estadística en su formulación podía entenderse por un coeficiente de correlación de parentesco genético, pero rápidamente aceptó la corrección de George Price de que un coeficiente de regresión general era la métrica más relevante, y juntos publicaron correcciones en 1970. Una confusión relacionada es la conexión entre la aptitud inclusiva y la selección multinivel, que a menudo se suponen incorrectamente como teorías mutuamente excluyentes. El coeficiente de regresión ayuda a aclarar esta conexión:
Debido a la forma en que se explicó por primera vez, el enfoque que utiliza la aptitud inclusiva se ha identificado a menudo con la «selección de parentesco» y se ha presentado estrictamente como una alternativa a la «selección de grupo». Pero la discusión anterior muestra que el parentesco debe considerarse sólo una forma de obtener una regresión positiva del genotipo en el receptor, y que es esta regresión positiva la que es vitalmente necesaria para el altruismo. Por lo tanto, el concepto de idoneidad inclusiva es más general que la «selección de parentesco».(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton también modificó posteriormente su pensamiento sobre los probables mecanismos mediadores por los que los rasgos sociales logran la correlación necesaria con el parentesco genético. En concreto, corrigió sus especulaciones anteriores de que una capacidad innata (y «supergenes») para reconocer el parentesco genético real era un mecanismo mediador probable para el altruismo de parentesco:
Pero, una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación innata de reconocimiento de parentesco, utilizada para el comportamiento social distinto del apareamiento, por las razones ya expuestas en el caso hipotético de los árboles. (Hamilton 1987, 425)
El punto sobre la evitación de la endogamia es significativo, ya que todo el genoma de los organismos sexuales se beneficia de la evitación de la endogamia estrecha; hay una presión de selección diferente en juego en comparación con la presión de selección sobre los rasgos sociales (ver Reconocimiento de parentesco para más información).
No se deduce… que la capacidad de discriminar grados de parentesco implique automáticamente que la selección de parentesco sea el modelo relevante para su origen. De hecho, ya desde antes de Darwin se sabía que la mayoría de los organismos tienden a evitar los apareamientos estrechamente consanguíneos. Las razones deben tener que ver con la función de la sexualidad y esto aún no está resuelto (véase, por ejemplo, Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); pero sea cual sea la función, aquí debe haber otra serie de razones para discriminar. Algunos animales utilizan claramente la discriminación con fines de selección de pareja. Las codornices japonesas, por ejemplo, utilizan evidentemente una impronta temprana de sus compañeros polluelos para obtener, mucho más tarde, grados preferidos de consanguinidad en sus parejas (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Desde las especulaciones de Hamiton en 1964 sobre los mecanismos de discriminación activa (arriba), otros teóricos como Richard Dawkins habían aclarado que habría una presión de selección negativa contra los mecanismos de los genes para reconocer copias de sí mismos en otros individuos y discriminar socialmente entre ellos sobre esta base. Dawkins utilizó su experimento mental de la «barba verde», en el que se imagina que un gen para el comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, habría una presión de selección para que los sacrificios altruistas de la barba verde fueran suprimidos a través del impulso metabólico.
Conceptos erróneos actualesEditar
Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas, y debido a la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco, algunos teóricos han tratado posteriormente de aclarar la posición:
El hecho de que los animales se beneficien de participar en comportamientos mediados por el espacio no es una prueba de que estos animales puedan reconocer a sus parientes, ni apoya la conclusión de que los comportamientos diferenciales basados en el espacio representen un mecanismo de reconocimiento de parientes (véanse también las discusiones de Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). En otras palabras, desde una perspectiva evolutiva puede ser ventajoso que los parientes se agrupen y que los individuos se comporten preferentemente hacia los parientes cercanos, sea o no este comportamiento el resultado del reconocimiento de los parientes per se» (Tang-Martinez 2001, 25)
En sus trabajos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que un parentesco lo suficientemente alto como para favorecer los comportamientos altruistas podría acumularse de dos maneras: discriminación de los parientes o dispersión limitada (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada revisada por Platt & Bever (2009) y West et al. (2002a), así como pruebas de evolución experimental de estos modelos (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Sin embargo, a pesar de ello, a veces se sigue afirmando que la selección por parentesco requiere la discriminación por parentesco (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Además, un gran número de autores parece haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación de parentesco es el único mecanismo por el que los comportamientos altruistas pueden dirigirse hacia los parientes… aquí hay una enorme industria de artículos que reinventan la dispersión limitada como explicación de la cooperación. Los errores en estas áreas parecen provenir de la suposición incorrecta de que la selección del parentesco o los beneficios indirectos de la aptitud requieren la discriminación del parentesco (concepto erróneo 5), a pesar de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros trabajos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 y suplemento)
La suposición de que «la selección de parentesco requiere la discriminación de parentesco» ha oscurecido la posibilidad más parsimoniosa de que la mediación de la cooperación social basada en la dispersión limitada y el contexto de desarrollo compartido se encuentra comúnmente en muchos organismos que han sido estudiados, incluso en especies de mamíferos sociales. Como señaló Hamilton, «los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio» (Hamilton 1987, véase la sección anterior). Dado que un contexto fiable de interacción entre los actores sociales es siempre una condición necesaria para que surjan los rasgos sociales, un contexto fiable de interacción está necesariamente presente para ser aprovechado por las señales dependientes del contexto para mediar en los comportamientos sociales. Centrarse en los mecanismos de mediación de la dispersión limitada y el contexto fiable de desarrollo ha permitido un progreso significativo en la aplicación de la selección de parentesco y la teoría de la aptitud inclusiva a una amplia variedad de especies, incluidos los seres humanos, sobre la base de la mediación basada en indicios de la vinculación social y los comportamientos sociales (véase más adelante).