Insectos y ácarosEditar
Las agallas de los insectos son las estructuras vegetales muy características que forman algunos insectos herbívoros como sus propios microhábitats. Son tejidos vegetales que son controlados por el insecto. Las agallas actúan como hábitat y fuente de alimento para el creador de la agalla. El interior de una agalla puede contener almidón nutritivo comestible y otros tejidos. Algunas agallas actúan como «sumideros fisiológicos», concentrando en ellas los recursos de las partes de la planta que las rodean. Las agallas también pueden proporcionar al insecto protección física contra los depredadores.
Las agallas de los insectos suelen ser inducidas por productos químicos inyectados por las larvas de los insectos en las plantas, y posiblemente por daños mecánicos. Una vez formadas las agallas, las larvas se desarrollan en su interior hasta que crecen por completo, momento en el que las abandonan. Para formar las agallas, los insectos deben aprovechar el momento en el que la división celular de la planta se produce rápidamente: la estación de crecimiento, normalmente la primavera en climas templados, pero que se prolonga en los trópicos.
Los meristemos, donde se produce la división celular de la planta, son los lugares habituales de las agallas, aunque las agallas de los insectos pueden encontrarse en otras partes de la planta, como las hojas, los tallos, las ramas, los brotes, las raíces e incluso las flores y los frutos. Los insectos que inducen las agallas suelen ser específicos de cada especie y a veces de cada tejido de las plantas que agallan.
Insectos indicadoresEditar
Los insectos que inducen las agallas incluyen las avispas de las agallas, los mosquitos de las agallas, las moscas de las agallas (por ejemplo, la mosca de las agallas de la vara de oro), Agromyzidae, pulgones (como Melaphis chinensis, Pemphigus spyrothecae y Pemphigus betae), cochinillas, psílidos, trips, polillas de las agallas (por ejemplo, Epiblema scudderiana) y gorgojos.
Las agallas producidas por insectos y ácaros incluyen:
- Agalla de la flor del fresno: esta agalla está causada por un pequeño ácaro que provoca una distorsión irregular de las flores masculinas. Las agallas son inicialmente verdes, luego se secan y se vuelven marrones.
- Galla del nervio medio del fresno: normalmente de 0,5 a 1 pulgada de largo, estas agallas son suculentas y tienen paredes gruesas. Una pequeña cavidad dentro de cada agalla contiene uno o más gusanos pequeños, las etapas larvarias de moscas muy pequeñas llamadas mosquitos. Las hembras de los mosquitos ponen sus huevos en foliolos muy jóvenes a principios de la primavera. La formación de la agalla comienza poco después de la puesta de los huevos. No se conocen los detalles de la biología de este insecto. Las agallas probablemente no dañan la salud del árbol.
- Agallas de cresta de gallo del olmo: estas agallas distintivas, causadas por un áfido, son de aproximadamente una pulgada de largo y alrededor de 1/4 de pulgada de alto. El borde irregular de la agalla y su color rojo en la madurez explican el nombre común. Las agallas se secan, se endurecen y se vuelven marrones a medida que envejecen. Los pulgones pueden verse a través de una abertura en forma de hendidura en la parte inferior de la agalla. Este insecto tiene un ciclo de vida complejo: forma agallas en el olmo a principios del verano y luego se alimenta de las raíces de la hierba más adelante. Las agallas aparentemente no causan un daño significativo al árbol.
- Agalla de la hoja del arce: esta agalla está causada por un pequeño insecto (de 0,1 pulgadas de largo) parecido a un áfido con partes bucales chupadoras llamado piojo saltador de las plantas. Los adultos pasan el invierno bajo las grietas de la corteza y pueden invadir las casas en gran número en otoño. Las hembras ponen huevos durante un largo periodo de tiempo que comienza cuando las hojas empiezan a desplegarse desde los brotes en primavera. La alimentación de las ninfas que salen de estos huevos provoca un crecimiento anormal de la planta que forma una bolsa. Los psílidos permanecen dentro de la bolsa hasta que emergen como adultos a finales del verano o principios del otoño. Hay una generación cada año. Las infestaciones intensas pueden provocar la caída prematura de las hojas, lo que a lo largo de varios años puede afectar a la salud del árbol.
- Agalla de la vaina del algarrobo: esta agalla está causada por una pequeña mosca (jején). El cultivar Sunburst parece ser muy susceptible a esta plaga. Las hojas infestadas presentan deformaciones globulares o en forma de vaina que contienen de uno a varios gusanos pequeños (de 0,25 pulgadas de largo). Las infestaciones comienzan cuando las hembras ponen huevos en los foliolos jóvenes. Hay cinco o más generaciones cada año. Las hojas infestadas suelen caer prematuramente y los daños repetidos pueden matar las ramas pequeñas. En la base de las ramas muertas se desarrollan nuevos brotes. Como resultado, puede perderse la forma natural del árbol.
- Gallos del roble: ver Manzana del roble
- Gallos de los peciolos y estípulas: en los peciolos de las hojas y en los tallos pueden desarrollarse gruesas agallas en forma de globo. Muchas de ellas están causadas por unos insectos llamados filoxeranos que son muy parecidos a los pulgones. Estas agallas duras y leñosas pueden permanecer en el árbol durante varios años. Por lo general, hay una generación cada año y los insectos pasan el invierno en el árbol en estado de huevo.
- Agallas de los brotes del sauce: estas hinchazones en los brotes, las ramitas o los pecíolos de las hojas, pueden ser causadas por pequeñas moscas (mosquitos) o pequeñas avispas (moscas de sierra). La agalla aumenta de tamaño mientras los estadios inmaduros están activos. No causan daños significativos. La infestación puede reducirse podando y destruyendo las zonas agrietadas antes de que emerja el insecto adulto, normalmente a finales del verano.
- Agalla del hamamelis: esta agalla está causada por un pulgón que pasa el invierno en huevos depositados en las ramitas de la planta. La alimentación del pulgón provoca la formación de agallas cónicas en el haz de la hoja. Cada agalla, producida por un solo pulgón, se llena más tarde de crías. Los pulgones maduros con alas abandonan las agallas a finales de la primavera y principios del verano y vuelan al abedul. Tras varias generaciones allí, los insectos regresan al hamamelis para poner los huevos que sobreviven al invierno. No se forman agallas en el abedul.
HongosEditar
Muchos hongos de la roya inducen la formación de agallas, incluyendo la roya de la galera occidental, que infecta una variedad de pinos y la roya del cedro-manzano. Las agallas se ven a menudo en las hojas y los frutos de Millettia pinnata. Las agallas de las hojas parecen pequeños palos; sin embargo, las de las flores son globosas. El Exobasidium a menudo induce espectaculares agallas en sus huéspedes.
El hongo Ustilago esculenta asociado con Zizania latifolia, un arroz silvestre, produce una agalla comestible muy apreciada como fuente de alimento en las provincias de Zhejiang y Jiangsu de China.
Bacterias y virusEditar
Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas savastanoi son ejemplos de bacterias causantes de agallas. En 1979 se descubrió un virus formador de agallas en plantas de arroz en el centro de Tailandia y se le denominó enano de la agalla del arroz. Los síntomas consistían en la formación de agallas a lo largo de las láminas y vainas de las hojas, decoloración verde oscura, puntas de las hojas retorcidas y reducción del número de tallos. Algunas plantas murieron en el invernadero en las últimas fases de la infección. El agente causal fue transmitido por Nephotettix nigropictus tras una incubación de dos semanas. Las partículas poliédricas de 65 nm de diámetro en el citoplasma de las células del floema estaban siempre asociadas a la enfermedad. No se encontró ninguna relación serológica entre este virus y el del enanismo del arroz.
NematodosEditar
Los nematodos son gusanos microscópicos que viven en el suelo. Algunos nematodos (especies de Meloidogyne o nematodos del nudo de la raíz) causan agallas en las raíces de las plantas susceptibles. Las agallas son pequeñas, individuales y en forma de perlas en algunos huéspedes. En otras especies de plantas, las agallas pueden ser acumulaciones masivas de tejido carnoso de más de un centímetro de diámetro. Algunos nematodos ectoparásitos (nematodos que viven fuera de la planta, en el suelo), como los nematodos de la picadura y los nematodos de las raíces gruesas, pueden hacer que se hinchen las puntas de las raíces. Las bacterias fijadoras de nitrógeno (especies de Rhizobium) provocan hinchazones en las raíces de la mayoría de las leguminosas (como el trébol, los guisantes y las judías). Estos hinchamientos, llamados nódulos, se distinguen fácilmente de las agallas de los nudos de la raíz por las diferencias en la forma en que están adheridos a la raíz y su contenido. Los nódulos están poco adheridos a la raíz, mientras que las agallas del nudo de la raíz se originan a partir de una infección en el centro de la raíz, por lo que forman parte integral de la misma. Además, los nódulos frescos de Rhizobium tienen un líquido lechoso de color rosa a marrón en su interior, mientras que las agallas de los nudos de la raíz tienen tejidos más firmes y contienen nematodos hembra de los nudos de la raíz (perlas blancas cremosas de menos de 1/32 pulgadas de diámetro) dentro de los tejidos de la agalla.
Otras plantasEditar
El muérdago puede formar agallas en sus huéspedes.